Головна

Акушерство   Анатомія   Анестезіологія   Вакцинопрофілактика   Валеологія   Ветеринарія   Гігієна   Захворювання   Імунологія   Кардіологія   Неврологія   Нефрологія   Онкологія   Оториноларингологія   Офтальмологія   Паразитології   Педіатрія   Перша допомога   Психіатрія   Пульмонологія   Реанімація   Ревматологія   Стоматологія   Терапія   Токсикологія   Травматологія   Урологія   Фармакологія   Фармацевтика   Фізіотерапія   Фтизіатрія   Хірургія   Ендокринологія   Епідеміологія  

ФІЛОГЕНЕЗ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. Ранні стадії филогенеза

Ранні стадії филогенеза. Нервова система виникла на ранніх стадіях еволюції в зв'язку з появою багатоклітинних тварин. Вона забезпечує взаємодію частин організму між собою, а також взаємозв'язок організму із зовнішньою середою. Еволюція нервової системи у тварин йшла паралельно з ускладненням цих відносин. По мірі розвитку організації нервова система також ускладнювалася, проходячи при цьому ряд стадій. У кишечнополостних на поверхні тіла виділилися спеціалізовані чутливі клітки. Так возникладиффузнаяилисетевиднаянервная система. Розташовані в ектодерме і ентодерме тіла нервові клітки сполучені паростками, які пов'язані з рецепторними клітками ектодерми і мишечними клітками. Всяке роздратування, сприйняте рецепторними клітками при безпосередньому зіткненні з ними подразника, нервові клітки передають мишечним. Виникають примітивні рухи всього тіла. Отже,

вже на самих ранніх стадіях розвитку нервова система закладається як зв'язуюча ланка між рецепторами і робочими органами. Надалі розкидані по всій поверхні тіла рецепторние клітки концентруються в певних місцях: в області ротового отвору, на щупальцах і т. д. (черв'яки і інш.). Одночасно відбувається функціональна диференціація рецепторних кліток: вони починають відповідати збудженням тільки на визначені - адекватні - подразнення, наприклад одні - на світлові, інші - на механічні і т. д. На цій стадії рецептори збуджуються і на відстані. У будові нервової системи происходитцентрализация: її клітки скупчуються в ганглії, сполучені подовжніми і поперечними тяжами. Так возникаетганглиозная нервова система. Нервові ганглії стають рефлекторними центрами для тих частин тіла, в яких вони розташовані: рухові реакції виявляються диференційованими.

Пізніше рецептори, що сприймають роздратування на відстані, концентруються на передньому кінці тіла, який насамперед входить в зіткнення із зовнішньою середою. Тут утворяться органи зору, нюху і інших почуттів. Розташований спереду нервовий ганглий збільшується і починає здійснювати координацію рухів всіх частин тіла. Так відбувається процессцефализації, що супроводиться розвитком голови.

У хордових з'являється якісно нова форма нервової системи - трубчаста. Утворення

у них головного мозку, як і виникнення головного ганглия у беспозвоночних, викликається скупченням на передньому кінці тіла найважливіших органів чуття: рівноваги (вестибулярний), нюху, смаку, зору і слуху. У перехідної форми від беспозвоночних до хребетних - ланцетника, що не має розвинених дистанційних рецепторов і що сприймає лише світлотінь, головний мозок знаходиться в зачатковому стані. Надалі в головному мозку хребетних прогресивно розвиваються великі півкулі. Одночасно відбувається спеціалізація сенсорних систем і координація їх діяльності з руховими реакціями.

Еволюція спинного і головного мозку хребетних. Спинний мозок круглоротих займає весь протяг хребетного каналу. Біла речовина побудована примітивно і складається з без-мякотних волокон. Сіра речовина концентрується навколо центрального каналу (як у ланцетника), але передніх і задніх рогів ще не утворить. У зв'язку з розвитком зябровидного апарату самим обширним відділом головного мозку є довгастий мозок. Мозочок розвинений дуже слабо. У середньому мозку намічається розділення на два бугра - зорові частки (переднє двухолмие ссавців). У проміжному мозку вже є його три відділи; добре розвинені надбугорная і особливо гипоталамическая області, пов'язані з нюхом і интерорецепцией. Невеликий кінцевий мозок складається з сірої речовини, навколишньої порожнину шлуночка і покритої епителиальним плащем.

У спинному мозку селяхий сіре речовині розділяється на передні і слабовираженньк задні рогу; нервові волокна миелинизировани. У довгастому мозку, який пов'язаний з иннер вацией ротової порожнини і внутрішніх органів ядра нервів великі і видаються на поверхні Мозочок великий, що пов'язано з швидкістю рухів у воді (мал. 3.57, А). У його склад входять тіло і парні ушковидние частки (гомологичние клочкам півкуль мозочка млекопи що тануть). У середньому мозку добре вираженс двухолмие, функціонуюче як вищий peryi ляторний центр, до якого підходять провідники всіх видів чутливості. У проміжному мозку особливо велика гипоталамическа* область і все ще малий зоровий горб. Кінцевий мозок має непарний шлуночок і спереду переходить в парні обонятельние частки. На нижній поверхні плаща з'являються нервові клітки, образующиедревнюю кору. Вона слабо відділена від базальних ганглиев і отримує імпульси від обонятельних часткою.

З виходом хребетних тварин на сушу в їх нервовій системі сталися великі зміни, що забезпечили пристосування до нових умов існуванні. Особливе значення в перетворенні мозку зіграли дві обставини: перехід ведучої ролі від органів нюху і смаку до органів зору і слуху і заміна характерного для мешкаючих у воді риб пересування за допомогою всього тіла більш довершеним - за допомогою кінцівок. Перебудова мозку торкнулася головним чином великих півкуль, в плащі яких біля 250 млн років тому почався посилений розвиток кори.

У спинному мозку рептилій добре виражені задні і особливо передні рогу сірої речовини. Вони ділять лежачу зовні білу речовину на канатики: передні, бічні і задні. У довгастому мозку розвиваються тонкий і клинцюватий горбики, а також верхнє сенсорне ядро трійниковий нерва. У мозочку (мал. 3.57, Би) добре розвинені тіло і ушковидние частки. У середньому мозку у деяких ящірок і змій позаду зорових часткою видаються ще два бугра (заднє двухолмие ссавців). У покришці ніжок уперше з'являється червоне ядро. У проміжному мозку зоровий горб відносно великий і вже ділиться на ряд ядер. Одночасно розвиваються зв'язки їх з корою.

Деякі преганглионарние волокна не закінчуються на клітках вузлів симпатичного стовбура. Одні з них, минувши ці вузли, образуютбольшойималий чревние нерви, які проходять через діафрагму в брюшную порожнину, де закінчуються на клітках превертебральних вузлів чревного сплетення. Інші преганглионарние волокна спускаються в малий таз і закінчуються на нейронах ганглиев подчревного сплетення.

Чревное сплетення (plexus coeliacus) -саме велике в автономній нервовій системі, розташовано між надпочечниками і оточує початок чревного стовбура і верхньої брижеечной артерії. До складу сплетення входять великі парниечревние ганглиії непарний - верхнебрижеечний. Постганглионарние симпатичні волокна, відходячий від кліток цих ганглиев утворять повторне сплетення навколо гілок аорти і по судинах расходятс5 до органів брюшной порожнини. Волоки; иннервируют надпочечники, статеві залози і підшлункову залоза бруньки, шлунок, печінку, селезінку, тон кий і товстий кишечник до сходячи щей ободочной кишки.

Нижнебрижеечное сплетення (р1ехш mesentencus inferior) лежить на аорті і розповсюджуючись по гілках нижнебри жеечной артерії, иннервирует низхідну ободочную кишку, сигмовид ную і верхню частини прямої.

Подчревное сплетення (plexui hypogastricus) оточує кінець брюшной аорти. Постганглионарние волок на сплетення, розповсюджуючись пс гілкам внутрішньої подвздошной арте рії, иннервируют нижню частиною прямої кишки, сечовий пузир, семявиносящий проток, предстательнук залозу, матку, піхва. Впарасимпатическом отделецентральний нейрон лежить в довгастому мозку, мості або в середньому мозку в складі вегетативних ядер черепних нервів, а також в крестцовом відділі спинного мозку. Нейрити кліток, розташованих в головному мозку, покидають його в составеглазодвигательного

Рис. 3.56. Зміна тканини мозку з віком: А- мозок людини 45-50 років; Би- мозок немолодої людини (після 70 років); 7 - прозора перегородка;2- біла речовина;3- передній ріг бічного шлуночка

лицьового, язикоглоточногоиблуждающего нервів. Еффекторние парасимпатические нейрони утворять илиоколоорганние (екстрамуралъние) ганглії, розташовані поблизу органів (війковий, крилонебний, вушний, подъязичний і інш.), иливнутриорганние (интрамуральние) ганглії, лежачих в стінках порожнистих (шлунково-кишковий тракт) або в товщі паренхиматозних органів.

У спинному мозку парасимпатические нервові клітки розташовані в області II-IV крестцового сегмента в складі парасимпатического крестцового ядра. Преганглионарние волокна проходять в складі вентральних корінців крестцових нервів і соматичного крестцового сплетення; відділившись від нього, образуюттазовие внутренностние нерви (пп. splanchnici pelvini). Більшість їх гілок входить до складу подчревного сплетення і закінчується на клітках интраму-ральних ганглиев в стінках органів малого таза. Постганглионарние парасимпатические волокна иннервируют гладкі м'язи і залози нижньої частини кишкового тракту, мочевиделительние, внутрішні і зовнішні статеві органи.

У стінках цих органів залягають интрамуральние нервові сплетення.

Рис. 3.59. Интрамуральное нервове сплетення (по Колосову)

В їх склад входять ганглії або окремі нейрони і численні волокна (мал. 3.59), в тому числі волокна симпатичної нервової системи. Нейрони интрамуральних сплетень розрізнюються по функції. Вони можуть бути ефферентними, рецепторними і асоціативними і утворювати місцеві рефлекторні дуги. Завдяки цьому стає можливим здійснення елементів регуляції функції даного органу без участі центральних структур. На місцевому рівні регулюються такі процеси, як активність гладкої мускулатури, всмоктуючого і секреторного епітелію, локального кровотока і т. д. Це дало підставу А. Д. Ноздрачеву виділити интрамуральние нервові сплетення в третій відділ автономної нервової системи - метасимпатическую нервову систему. Головна маса парасимпатических волокон, що виходять з довгастого мозку, покидає його в составеблуждающего нерва. Волокна починаються від кліток егодорсального ядра, розташованого втреугольнике блукаючого нервана дні ромбоподібної ямки. Пре-ганглионарние волокнараспространяются на шиї, в грудній і брюшной порожнинах тіла. Вони закінчуються векстра-иинтрамуралъних ганглияхщитовидной, околощитовидной і ви-лочковой залоз, в серці, бронхах, легкому, стравоході, шлунку, кишковому тракті до селезінкового згину, в підшлунковій залоза, печінці, бруньках. Від нейронів цих ганглиев отходятпостганглионарние волокна, які иннервируют ці органи. Внутриорган-ние парасимпатические ганглії серця віддають волокна в синусно-предсердний і предсердно-желудочковий вузли серцевого м'яза, які ними і збуджуються насамперед. У стінках травного тракту залягають два сплетення, вузли яких освічені еффекторними парасимпатическими клітками: межмишечное - між подовжніми і круговими м'язами кишечника иподслизистое - в його подслизистом шарі.

У довгастому мозку скупчення парасимпатических нейронів образуетнижнее слюноотделительное ядро. Його преганглионарние волокна йдуть в складі язикоглоточного нерва і закінчуються вушном вузлі, розташованому під овальним отвором клинцюватої кістки. Постганглионарние секреторні волокна цього вузла підходять до околоушной слинної залози і забезпечують її секреторну функцію. Вони иннервируют також слизову оболонку щок, губ, зіва і кореня мови.

У мості лежитверхнее слюноотделительное ядро, преганглионарние волокна якого йдуть спочатку в складі проміжного нерва, потім частина їх відділяється і по барабанній струні переходить в язичний нерв (гілка нижнечелюстного нерва V пари), в складі якого достигаетподъязичногоиподчелюстного вузла. Останній лежить між язичним нервом і подчелюстной слинною залозою. Постганглионарние секреторні волокна подчелюстного вузла иннервируют подчелюстную і подъязичную слинні залози. Інша частина парасимпатических волокон проміжного нерва, відділяючись від нього, достигаеткрьиюнебного вузла, розташованого в однойменній ямке. Постганглионарние волокна вузла иннервируют слізну залозу, слизові залози порожнин рота і носа і верхнього відділу глотки.

Ще одне парасимпатическое ядро (додаткове ядро глазодвигательного нерва) знаходиться на дні водопроводу середнього мозку. Преганглионарние волокна його нейронів йдуть в складі глазодвигательного нерва кресничному узлув задньої частини очниця, латеральнее зорового нерва. Постганглионарние, еффекторние волокна иннервируют м'яз, що звужує зіниця, і ресничную м'яз ока.

У тупику
Вік від трьох до п'яти років
Потенційний дислектик у дитинстві
Гіперактивність
Новітній вид нездатності: СДВ
Проблема типографського характеру
Дилема дислектиков

© 2018-2022  medmat.pp.ua