Головна

Акушерство   Анатомія   Анестезіологія   Вакцинопрофілактика   Валеологія   Ветеринарія   Гігієна   Захворювання   Імунологія   Кардіологія   Неврологія   Нефрологія   Онкологія   Оториноларингологія   Офтальмологія   Паразитології   Педіатрія   Перша допомога   Психіатрія   Пульмонологія   Реанімація   Ревматологія   Стоматологія   Терапія   Токсикологія   Травматологія   Урологія   Фармакологія   Фармацевтика   Фізіотерапія   Фтизіатрія   Хірургія   Ендокринологія   Епідеміологія  

Заримована постдеполяризация і тригерна ритмічна активність, що підтримується

Нарівні з автоматизмом існує і інший механізм, здатний забезпечити ритмічну генерацію імпульсів в нормальних серцевих клітках. Механізм ініціація збудження залежить від заримованої постдеполяризації, тому ритмічно виникаючі з його допомогою спонтанні імпульси називають тригерними потенціалами дії [20, 39]. Як відмічалося вище, автоматична активність характеризується спонтанною генерацією кожного імпульсу. Отже, якщо автоматична клітка не збуджується імпульсом, що розповсюджується, вона не залишається в спокої, а зазнає спонтанної диастолической деполяризація доти, поки не виникне потенціал дії. Це узгодиться з використанням прикметника «автоматичний», значення якого можна розшифрувати як «такий, що володіє здібністю до самостійного руху». І навпаки, якщо володіюче тригерною активністю волокно не збуджується імпульсом, що розповсюджується, то воно залишається таким, що мовчить. Оскільки тригерний імпульс - це імпульс, виникаючий після (і в результаті) іншого імпульсу, тригерна активність не може мати місце доти, поки волокно не буде збуджене принаймні одним імпульсом, що розповсюджується. Тригерна активність є однією з форм ритмічної активності, при якій кожний імпульс виникає внаслідок попереднього імпульсу, за винятком, зрозуміло, першого (спонукаючого) потенціалу дії, який повинен бути викликаний стимулом.

Ріс.3.7. Постдеполяризация і тригерна активність в предсердном волокні коронарного синуса у собаки.

Фрагмент А: однократна стимуляція волокна викликає розвиток одного потенціалу дії, за яким слідує постгиперполяризация (жирна стрілка), а потім-заримована постдеполяризация (світла стрілка). Фрагмент Би: запис з іншої клітки; перший потенціал дії (зліва) викликається зовнішнім стимулом, але наступна за ним заримована постдеполяризация (чорна стрілка) досягає порогового потенціалу і викликає перший спонтанний потенціал дії, за яким слідують інші спонтанні потенціали дії; спонтанні імпульси є тригерними імпульсами, тому вони представляють так звану тригерну активність.

Тригерні імпульси зумовлені заримованої постдеполяризацией, амплітуда якої досить велика для доведення мембранного потенціалу до порогового рівня. Заримована постдеполяризация - це транзиторная деполяризація, що спостерігається після закінчення потенціалу дії, але виникаюча завдяки саме цьому потенціалу. У нормі заримована постдеполяризация була зареєстрована в предсердних клітках митрального клапана [40], в клітках коронарного синуса [41] верб предсердних волокнах гребінчастих м'язів [42]. Як показує мал. 3.7, заримованої постдеполяризації часто передує постгиперполяризация: наступний за потенціалом дії мембранний потенціал на короткий час стає більш негативним, ніж безпосередньо перед початком потенціалу дії. При затуханні цієї постгиперполяризації мембранний потенціал тимчасово стає більш позитивним, ніж безпосередній перед початком потенціалу дії. Кратковременность змін такий постдеполяризації чітко відрізняє її від нормальної спонтанної диастолической (пейсмекерной) деполяризація, при якій мембранний потенціал монотонно змінюється доти, поки не виникне наступний потенціал дії.

Заримована постдеполяризация звичайно буває підпорогової, але в певних умовах вона може перевищити пороговий потенціал; якщо це відбувається, внаслідок постдеполяризації виникає спонтанний потенціал дії. У згаданих вище предсердних волокнах катехоламини збільшують амплітуду постдеполяризації, внаслідок чого досягається рівень порогового потенціалу [40, 41]. Амплітуда підпорогової постдеполяризації вельми чутлива і до частоти виникнення по тенциала дії [39, 42]. Підвищення частоти стимуляції збільшує амплітуду постдеполяризації (мал. 3.8), і, навпаки, зменшення її частоти приводить до зниження амплітуди. Крім того, якщо передчасний потенціал дії при стимуляції виникає з постійною частотою, то наступна за ним постдеполяризация має більшу амплітуду, ніж та, яка відмічається після регулярного потенціалу дії. Більш того ніж раніше під час основного циклу виникає передчасний потенціал дії, тим більше амплітуда передчасної постдеполяризації. При досить високій частоті постійної стимуляції або після досить раннього передчасного стимулу постдеполяризация може досягнути порога і викликати нестимульовані потенціали дії. Перший спонтанний імпульс відмічається після більш короткого інтервалу в порівнянні з тривалістю основного циклу, оскільки постдеполяризация, внаслідок якої він виник, починається невдовзі після реполяризації попереднього потенціалу дії. Отже, спонтанний імпульс викликає ще одну постдеполяризацию, яка також досягає порогового рівня, зумовлюючи появу другого спонтанного імпульсу (див. мал. 3.8). Цей останній імпульс викликає наступну постдеполяризацию, яка ініціює третій спонтанний імпульс, і так протягом всього часу тригерної активності. Тригерна активність може спонтанно припинитися, і, якщо це відбувається, за останнім нестимульованим імпульсом звичайно слідує одна або декілька підпорогових постдеполяризаций.

Ріс.3.8. Індукція тригерної активності в предсердном волокні митрального клапана у мавпи.

На кожному фрагменті показані лише нижня частина потенціалів дії. Горизонтальні лінії на фрагментах I і II проведені на рівні-30 мВ, а на фрагменті III - на рівні - 20 мВ. фрагмент IA і 1Б: тригерна активність, виникла внаслідок скорочення тривалості основного стимуляционного циклу. IA: тривалість циклу стимуляції становить 3400 мс; і за кожним потенціалом дії слідує підпорогова заримована постдеполяризация. На початку фрагмента IБ тривалість циклу стимуляції скорочена до 1700 мс; помітне поступове підвищення амплітуди постдеполяризації, наступної за кожним з перших 4 викликаних стимуляцією потенціалів дії. За останнім викликаним потенціалом дії слідує спонтанний потенціал дії, а потім ритмічна активність, що підтримується, частота якої вище, ніж при стимуляції. IIА і IIБ: виникнення ритмічної активності внаслідок єдиного викликаного імпульсу. IIА: після періоду спокою за єдиним викликаним потенціалом дії (стрілка) слідує підпорогова постдеполяризация. IIБ: в дещо інакших умовах - після одиночного викликаного потенціалу дії (стрілка) відмічається ритмічна активність, що підтримується. IIIA і IIIБ: виникнення тригерної активності внаслідок передчасної стимуляції. IIIA: передчасний імпульс (стрілка) викликається під час фази реполяризації постдеполяризації, і амплітуда подальшої постдеполяризації зростає. IIIБ: за передчасним імпульсом (велика стрілка) слідує постдеполяризация, яка досягає порога (маленька стрілка) і приводить до появи ряду тригерних імпульсів [40].

Іонна природа струмів, відповідальних за виникнення постдеполяризації, а також механізм, що змінює амплітуду постдеполяризаций при зміні тривалості циклу стимуляції, невідомі. Амплітуду постдеполяризації можна знизити за допомогою лікарських препаратів, здатних зменшувати вхідний струм, поточний через повільні Na+, Са2+-канали. Ці препарати здатні також запобігати розвитку тригерної активності [39-41]. Вважається, однак, що повільний вхідний струм не бере безпосередньої участі в ініціація постдеполяризаций; як вважають, іони кальцію, вхідні в клітку через повільні канали (а можливо, і іншими шляхами), зумовлюють появу в деяких з них заримованого вхідного струму, зухвалого постдеполяризацию [43].

Перша доба.
Задачі операції 21 сторінка
Задачі операції 18 сторінка
Задачі операції 14 сторінка
Задачі операції 9 сторінка
Задачі операції 3 сторінка
Неклассифицируемие бластоми 5 сторінка

© 2018-2022  medmat.pp.ua