Головна

Акушерство   Анатомія   Анестезіологія   Вакцинопрофілактика   Валеологія   Ветеринарія   Гігієна   Захворювання   Імунологія   Кардіологія   Неврологія   Нефрологія   Онкологія   Оториноларингологія   Офтальмологія   Паразитології   Педіатрія   Перша допомога   Психіатрія   Пульмонологія   Реанімація   Ревматологія   Стоматологія   Терапія   Токсикологія   Травматологія   Урологія   Фармакологія   Фармацевтика   Фізіотерапія   Фтизіатрія   Хірургія   Ендокринологія   Епідеміологія  

Кришталик

Формаїразмер. Кришталик (Lens) являє собою прозоре, двоопукле у вигляді диска, полутвердое освіта, розташована між радужкой і скловидним тілом (мал. 3.4.1, див. цв. вкл.).

Кришталик унікальний тим, що він є єдиним «органом» тіла людини і більшості тварин, що складається з одного типу

Кришталик і війковий поясок (зонулярний апарат)

кліток на всіх стадіях - від ембріонального розвитку і постнатальной життя аж до смерті. Істотною його відмінністю є відсутність в ньому кровоносних судин і нервів. Унікальний він і відносно особливостей метаболізму (переважає анаеробное окислення), хімічного складу (наявність специфічних білків - кристаллинов), відсутності толерантності організму до його білок. Більшість цих особливостей кришталика пов'язана з характером ембріонального його розвитку, про що буде сказано декілька нижче.

Передня і задня поверхні кришталика сполучаються в так званій екваторіальній області. Екватор кришталика відкривається в задню камеру ока і за допомогою цинновой зв'язки (війковий поясок) приєднаний до ресничному епітелію (мал. 3.4.2). Завдяки розслабленню цинновой зв'язки при скороченні

Рис. 3.4.2. Співвідношення структур переднього відділу ока (схема) (по Rohen; I979):

а- зріз, що проходить через структури переднього відділу ока (/ - рогова оболонка;2- райдужна оболонка;3- ресничное тіло;4- війковий поясок (циннова зв'язка); 5 - кришталик); би - скануюча електронна мікроскопія структур переднього відділу ока (/ - волокна зонулярного апарату;2- ресничние паростки;3- ресничное тіло;4- кришталик; 5 - радужка;6- склера;7- шлеммов канал;8- кут передньої камери)

ресничной м'яза відбувається деформація кришталика (збільшення кривизни передньої і, в меншій мірі, задній поверхонь). При цьому виконується основна його функція - зміна рефракції, що дозволяє на сітчатці отримати чітке зображення незалежно від відстані до предмета. У спокої без акомодації кришталик дає 19,11 з 58,64 дптрпреломляющей сили схематичного ока. Для виконання своєї основної ролі кришталик повинен бути прозорим і еластичним, яким він і є.

Кришталик людини зростає безперервно протягом всього життя, потовщуючись приблизно на 29мкмв рік [158, 785]. Починаючи з 6-7-й тижня внутриутробной життя (18ммембриона) він збільшується в передньо-задньому розмірі внаслідок зростання первинних хрусталикових волокон. На стадії розвитку, коли ембріон досягає розміру в 18-24мм, кришталик має приблизно сферичну форму. З появою повторних волокон (розмір ембріона 26мм) кришталик уплощается і його діаметр збільшується. Зонулярний апарат, що з'являється при довжині ембріона 65мм, не впливає на збільшення діаметра кришталика. У подальшому кришталик швидко збільшується в масі і об'ємі. При народженні він має майже сферичну форму.

У перші два десятиріччя життя збільшення товщини кришталика припиняється, але продовжує збільшуватися його діаметр. Чинником, сприяючим збільшенню діаметра, є ущільнення ядра. Натягнення цинновой зв'язки сприяє зміні форми кришталика [157].

Діаметр кришталика (виміряний по екватору) дорослої людини рівний 9-10мм. Товщина його на момент народження в центрі рівна приблизно 3,5-4,0мм, 4ммв 40 років, а потім повільно збільшується до 4,75-5,0ммк старечому віку. Товщина змінюється і в зв'язку із зміною аккомодационной здатності ока.

На відміну від товщини екваторіальний діаметр кришталика з віком змінюється в меншій мірі. При народженні він дорівнює 6,5 мм, на другому десятиріччі життя - 9- 10мм. У подальшому він практично не міняється (табл. 3.4.1).

Передня поверхня кришталика менш опукла, ніж задня (мал. 3.4.1). Вона являє собою частину сфери з радіусом кривизни, рівним в середньому 10мм (8,0-14,0мм). Передня поверхня межує з передньою камерою ока за допомогою зіниці, а по периферії із задньою поверхнею радужки. Зіничний край радужки спирається на передню поверхню кришталика. Бічна поверхня кришталика звернена у бік задньої камери ока і за допомогою цинновой зв'язки приєднується до паростків ресничного тіла.

Розділ 3. БУДОВА ГЛАЗНОГОЯБЛОКА

Таблиця 3.4.1. Розміри кришталика (по Rohen, 1977)

Сагиттальний діаметр (товщина), мм

новонароджений... 3,5

10 років... 3,9

20-50 років... 4,0-4,14

60-70 років... 4,77

80-90 років... 5,0

Екваторіальний діаметр, мм

новонароджений... 6,5

після 15 років... 9,0

Вага, мг

новонароджений... 65

перший рік життя. .. 130

20-30 років... 174

40-50 років... 204

90 років... 250

Об'єм, мл

30-40 років... 0,163

80-90 років... 0,244

Товщина капсули, мкм

передній полюс. .. 8-14

екватор. .. 7-17

задній полюс... 2-4

Хрусталіковие волокна

довжина, мм...8-12

товщина, мм...4,6

кількість... 2100-2300

Центр передньої поверхні кришталика називають переднім полюсом. Розташовується він приблизно на відстані 3ммпозади задньої поверхні рогової оболонки.

Задня поверхня кришталика володіє більшою кривизною (радіус кривизни рівний 6мм (4,5-7,5мм)). Її звичайно розглядають в комплексі зі скловидною мембраною передньої поверхні скловидного тіла. Проте між цими структурами існує щелеподобное простір, виконаний рідиною. Цей простір позаду кришталика

було описано ще Бергером (Berger) в 1882 році. Його можна спостерігати при використанні щілинний лампи.

Екватор кришталика лежить в межах ресничних паростків на відстані від них в 0,5 мм. Екваторіальна поверхня нерівна. Вона володіє численними складками, утворення яких пов'язане з тим, що до цієї області прикріпляється цинновая зв'язка. Складки зникають при акомодації, т. е. при припиненні натягнення зв'язки.

Коефіцієнт заломлення кришталика рівний 1,39, т. е. трохи більший, ніж коефіцієнт заломлення камерної вологи (1,33). Саме з цієї причини, незважаючи на менший радіус кривизни, оптична сила кришталика менше, ніж рогової оболонки. Внесок кришталика в рефракционную систему ока рівний приблизно 15 з 40 діоптрій.

При народженні аккомодационная сила, рівній 15-16 діоптріям, меншає наполовину до 25 років, а у віці 50 років рівна лише 2 діоптріям.

При биомикроскопическом дослідженні кришталика з розширеною зіницею можна виявити особливості його структурної організації (мал. 3.4.3). По-перше, виявляється багатошаровість кришталика. Розрізнюються наступні шари, вважаючи спереду до центра: капсула; подкапсулярная світла зона (кортикальная зона З 1а); світла вузька зона неоднорідного розсіювання (С1); напівпрозора зона кори (С2). Перераховані зони і складають поверхневу кору кришталика. Існує ще дві більш глибоко розташовані зони кори. Їх називають ще пернуклеарними. Ці зони флюоресцируют при освітленні кришталика синім світлом (СЗ і С4).

а 6 6

Рис. 3.4.3. Послойность будови кришталика при биомикроскопическом його дослідженні у індивідуумів різного віку (по Bron et al., 1998):

а- вік 20 років; би - вік 50 років; s - вік 80 років (/ - капсула; 2 - перша кортикальная світла зона (С1 альфа);3- перша зона роз'єднання (С1 бета);4- друга кортикальная світла зона (С2): 5 - розсіююча світло зона глибокої кори (СЗ); 6 - світла зона глибокої кори; 7 - ядро кришталика. Відмічається збільшення кришталика і посилення розсіювання світла

Кришталик і війковий поясок (зонулярний апарат)

- ««;- ' 4 -,,..-

Ядро кришталика розглядають як його пре-натальную частина. Воно також володіє слоистостью. У центрі розташовується світла зона, звана «зародковим» (ембріональним) ядром. При дослідженні кришталика за допомогою щілинний лампи також можна виявити шви кришталика. Дзеркальна мікроскопія при великій кратності збільшення дозволяє побачити епителиальние клітки і волокна кришталика.

Визначаються наступні структурні елементи кришталика (мал. 3.4.4-3.4.6):

1. Капсула.

2. Епітелій.

3. Волокна.

Капсула кришталика (capsula lentis). Кришталик з всіх сторін покритий капсулою, яка є не чим інакшим, як базальной мембраною епителиальних кліток. Капсула кришталика сама товста базальная мембрана тіла чоло-Рис.

3.4.4. Схема мікроскопічної будови кришталика:

/ - капсула кришталика;2- епітелій кришталика центральних дільниць;3- епітелій кришталика перехідної зони;4- епітелій кришталика екваторіальної області; 5 - ембріональне ядро;6- фетальное ядро;7- ядро дорослого;8- кора

Рис. 3.4.6. Особливості ультраструктури капсули

кришталика екваторіальної області, цинновой зв'язки

і скловидного тіла:

/ - волокна скловидного тіла;2- волокна цинновой зв'язки;3-прекапсулярние волокна;4-капсула кришталика

віку. Спереду капсула товстіше (15,5 мкмспереди і 2,8 мкм- позаду) [798] (мал. 3.4.7). Більш виражене потовщення по периферії передньої капсули, оскільки в цьому місці прикріпляється основна маса цинновой зв'язки. З віком товщина капсули збільшується, що більш виражено спереду [13, 321, 798, 959]. Це пов'язано з тим, що епітелій, що є джерелом базальной мембрани, розташований спереду і бере участь в ремодуляції капсули, що відмічається по мірі зростання кришталика.

14мкм

21мкм 23 мкм

17мкм

Рис. 3.4.5. Особливості будови екваторіальної області кришталика (по Hogan et al., 1971):

I- капсула кришталика;2- екваторіальні епителиальние клітки;3- хрусталиковие волокна. По мірі пролиферації епителиальних кліток, розташованих в області екватора кришталика, вони зміщаються до центра, перетворюючись в хрусталиковие волокна

4мкм

Рис. 3.4.7. Товщина капсули кришталика в різних зонах

Здатність епителиальних кліток до кап-сулообразованию зберігається протягом всього життя [17] і виявляється навіть в умовах культивування епителиальних кліток [22, 23].

Динаміка зміни товщини капсули приведена в табл. 3.4.2. Ці відомості можуть знадобитися хірургам, виробляючим екстракцію катаракти і що використовує капсулу для кріплення заднекамерних интраокулярних лінз.

Капсула є досить могутнім бар'єром на шляху бактерій і запальних кліток, але вільно прохідна для молекул, розмір яких сумірний з розміром гемоглобіну [321, 798]. Хоч капсула не містить еласГлава3.

БУДОВА ОЧНОГО ЯБЛУКА

Таблиця 3.4.2. Динаміка зміни товщини капсули кришталика з віком, мкм (по Hogan, Alva-rado, Wedell, 1971)

Зони кришталика Вік, років

2,5

Передній полюс Передній максимальний Екватор Задній максимальний Задній полюс 8 12-15 7 18-22 2 14 21 17 23 4 14 21 9 9 23

тических волокон, вона виключно еластична і практично постійно знаходиться під дією зовнішніх сил, т. е. в розтягнутому стані. З цієї причини розтин або розрив капсули супроводиться скручуванням. Властивість еластичності використовується при проведенні екстракапсулярной екстракції катаракти. Завдяки скороченню капсули виводиться вміст кришталика. Ця ж властивість використовується також при лазерної капсулотомії.

У світловому мікроскопі капсула виглядає прозорою, гомогенною (мал. 3.4.8). У поляризованому світлі виявляється її пластинчата волокниста структура. При цьому волокнистость розташовується паралельно поверхні кришталика [203, 420]. Капсула також позитивно забарвлюється при проведенні ШИКУ-реакції, що свідчить про наявність в її складі великої кількості протеогликанов [798].

Рис. 3.4.8. Светооптическое будова капсули кришталика, епітелію капсули кришталика і хрусталикових волокон зовнішніх шарів:

/ - капсула кришталика;2- епителиальний шар капсули кришталика;3- хрусталиковие волокна

Ультраструктурно капсула має відносно аморфна будова (мал. 3.4.6, 3.4.9). Незначна пластинчатость намічається завдяки розсіюванню електронів ниткоподібними елементами, що складаються в пластини.

Виявляється біля 40 пластин, товщина кожної з яких рівна приблизно 40нм[1197]. При більшому збільшенні мікроскопа виявляються ніжні коллагеновие фибрилли діаметром 2,5 нм[798].

У постнатальном періоді відбувається деяке потовщення задньої капсули, що свиде-Рис.

3.4.9. Ультраструктура цинновой зв'язки, капсули кришталика, епітелію капсули кришталика і хрусталикових волокон зовнішніх шарів:

/ - циннова зв'язка;2- капсула кришталика;3- епителиальний шар капсули кришталика;4- хрусталиковие волокна

тельствует про можливість секреції базального матеріалу задніми кортикальними волокнами [798].

Fisher [320] встановив, що 90% втрати еластичності кришталика наступає внаслідок зміни еластичності капсули.

У екваторіальній зоні передньої капсули кришталика з віком з'являються електрон-ноплотние включення, що складаються з коллагено-вих волокон діаметром 15нми з періодом поперечної исчерченности, рівної 50-60нм. Передбачається, що вони утворяться внаслідок синтетичної діяльності епителиальних кліток [993]. З віком з'являються і волокна коллагена, періодичність исчерченности яких рівна 110нм.

Місця прикріплення цинновой зв'язки до капсули названі пластинами Бергера (Berger, 1882) (інше название-перикапсулярная мембрана). Це поверхнево розташований шар капсули, що має товщину від 0,6 до 0,9 мкм. Він менш щільний і містить більше гликозаминогликанов, ніж інша частина капсули. Волокна цього фиброгранулярного шара перикапсулярной мембрани мають товщину тільки 1-3нм, в той час як товщина фибрилл цинновой зв'язки 10нм.

У перикапсулярной мембрані виявляється фибронектин, витреонектин і інші матричні білки, які грають певну роль в прикріпленні зв'язок до капсули [381, 435, 522, 657, 798]. Останнім часом встановлена наявність ще одного микрофиблиллярного матеріалу, а саме фибриллина [743], про роль якого вказано вище (див. 1-ю розділ).

Подібно іншим базальним мембранам капсула кришталика багата коллагеном IV типу [790]. Вона також містить коллагени I, III і V типів. Виявляється і безліч інших позаклітинних матричних компонентів - лами-Кришталик

і війковий поясок (зонулярний апарат)

нин, фибронектин, гепаран сульфат і ентактин [588, 696].

Проникність капсули кришталика людини вивчалася багатьма дослідниками [321, 338, 346, 481, 490]. Капсула вільно пропускає воду, іони і інші молекули невеликого розміру. Вона є бар'єром на шляху білкових молекул, що мають розмір гемоглобіну. Відмінностей в пропускній спроможності капсули в нормі і при катаракті не виявив ніхто [346, 1104].

Епітелій кришталика (epithelium lentis) складається з одного шара кліток, лежачих під передньою капсулою кришталика і що розповсюджуються на екватор (мал. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9). Клітки на поперечних зрізах кубовидної форми, а в площинних препаратах полигональние. Кількість їх коливається від 350 000 до 1000 000 [556, 622, 798, 1215]. Густина епи-телиоцитов в центральній зоні - 5009 кліток вмм2у чоловіків і 5781-у жінок [428]. Густина кліток дещо збільшується по периферії кришталика.

Необхідно підкреслити, що в тканинах кришталика, зокрема в епітелії, переважає анаеробний тип дихання. Аеробний окислення (цикл Кребса) спостерігається тільки в епителиальних клітках і зовнішніх хрусталикових волокнах, при цьому цей шлях окислення забезпечує до 20% потреби кришталика в енергії [798, 1126]. Ця енергія використовується для забезпечення активних транспортних і синтетичних процесів, необхідних для зростання кришталика, синтезу мембран, кристаллинов, білків цитоскелета і нуклеопротеинов. Функціонує і пентозофосфатний шунт, що забезпечує кришталик пентозами, необхідними для синтезу нуклеопротеидов.

Епітелій кришталика і поверхневі волокна кори кришталика беруть участь у виведенні натрію з кришталика, завдяки діяльності Na+-К+-насоса. При цьому використовується енергія АТФ. У задній частині кришталика іони натрію у вологу задньої камери розповсюджуються пасивно. Епітелій кришталика складається з декількох субпопуляций кліток, відмінних, насамперед, пролиферативной активністю [444, 510, 798, 926]. Виявляються певні топографічні особливості розподілу епителиоцитов різних субпопуляций. У залежності від особливостей будови, функції і пролиферативной активності кліток виділяють декілька зон епителиальной вистилки.

Центральна зона. Центральна зона складається з відносно постійної кількості кліток, число яких повільно меншає з віком [22, 23, 798]. Епителиоцити полигональной форми (мал. 3.4.9, 3.4.10, а), ширина їх - 11, а висота - 5-8мкм. Своєю апикальной поверхнею вони прилежат до найбільш поверхнево розташованих хрустали-ковим волокон. Ядра зміщені до апикальной

Рис. 3.4.10. Ультраструктурная організація епителиальних кліток капсули кришталика проміжної зони (а) і екваторіальної області (б)(по Hogan et al., 1971):

1- капсула кришталика;2- апикальная поверхня сусідньої епителиальной клітки;3-пальцеві вдавления в цитоплазму епителиальной клітки сусідніх кліток;4- епителиальная клітка, орієнтована паралельно капсулі; 5 - ядросодер-жащая епителиальная клітка, розташована в корі кришталика

поверхні кліток великого розміру і мають численні ядерні пори. У них, як правило, два ядришка.

Цитоплазма епителиоцитов містить помірну кількість рибосом, полісом, гладким і шероховатий ендоплазматический ретикулум, маленькими митохондрії, лизосоми і гранули гликогена. Виражений апарат Гольджі. Видно циліндричної форми микротрубочки діаметром 24нм, микрофиламенти проміжного типу (10нм), филаменти альфа-актинина [798].

За допомогою методів иммуноморфології в цитоплазме епителиоцитов доведена наявність так званих матричних білків - актина, винметина, спектрина і миозина, які забезпечують жорсткість цитоплазми клітки [52, 54, 86, 107, 798, 867].

У епітелії присутній також альфа-крис-таллін. Бета- і гамма-кристаллини відсутні.

До капсули кришталика епителиоцити приєднані при допомозі полудесмосом [839]. Між епителиоцитами видно десмосоми і щілинний контакти, що мають типову будову (див. розділ 1) [858]. Система міжклітинних контактів забезпечує не тільки зчеплення між епителиальними клітками кришталика, але визначає іонний і метаболічний зв'язок між клітками.

Незважаючи на наявність численних міжклітинних контактів між епителиальними клітками, існують простори, виполен-ние бесструктурим матеріалом низької електронної густини. Ширина цих просторів коливається від 2 до 20нм. Саме завдяки цим просторам здійснюється обмін метаболитов між кришталиком і внутриглазной рідиною.

Глава3. БУДОВА ОЧНОГО ЯБЛУКА

Епителиальние клітки центральної зони відрізняються виключно низкой митотичес-кой активністю [22, 23]. Митотический індекс рівний всього 0,0004% і наближається до мито-тическому індексу епителиоцитов екваторіальної зони при віковій катаракті [556; 1187]. Істотно митотическая активність зростає при різних патологічних станах і, насамперед, після травми [11,444,445, 859-862, 881, 926-928, 1157, 1158, 1188, 1189]. Збільшується число митозов після впливу на епителиальние клітки ряду гормонів [929; 1192; 1124], при експериментальних увеитах [760, 881, 1,157, 1188].

Проміжна зона. Проміжна зона знаходиться ближче до периферії кришталика. Клітки цієї зони циліндричні з центрально розташованим ядром. Базальная мембрана має складчастий вигляд.

Герминативная зона. Герминативная зона прилежит до преекваториальной зони. Саме ця зона відрізняється високою пролиферативной активністю кліток (66 митозов на 100 000 кліток), яка поступово знижується з віком. Тривалість протікання митоза у різних тварин коливається від 30 хвилин до 1 години. При цьому виявлені добові коливання митотической активності [22, 23].

Клітки цієї зони після ділення зміщаються кзади і в подальшому перетворюються в хрус-таликовие волокна. Деякі з них зміщаються і кпереди, в проміжну зону.

Цитоплазма епителиоцитов містить нечисленні органоиди [201]. Є короткі профілі шероховатого ендоплазматическо-го ретикулума, рибосоми, маленькі митохондрії і апарат Гольджі [13] (мал. 3.4.10, би). Кількість органоидов наростає в екваторіальній області по мірі збільшення кількості структурних елементів цитоскелета [863] актина, виментина, білка микротрубочек, спект-рина, альфа-актинина і миозина. Існує можливість розрізнити цілі актиновие сет-подібні структури, особливо видимі в апикальной і базальной частинах кліток [865, 866, 1209]. Крім актина в цитоплазме епителиальних кліток виявлені виментин і тубулин [531]. Передбачають, що скорочувальні мик-рофиламенти цитоплазми епителиальних кліток сприяють шляхом їх скорочення переміщенню міжклітинної рідини.

У останні роки показано, що пролифера-тивная активність епителиальних кліток герминативной зони регулюється численними біологічно активними речовинами - цитокинами [789]. Виявлене значення интерлей-кина-1, чинника зростання фибробластов, що трансформує чинника зростання бета, епидермаль-ного чинника зростання, инсулиноподобного чинника зростання, чинника зростання гепатоцитов, чинника зростання кератиноцитов, постагландина Е2. Частину перерахованих чинників зростання стимулюють

пролиферативную активність, а частина - инги-бируют її [73, 516, 789, 1161]. Необхідно відмітити, що перераховані чинники зростання синтезуються або структурами очного яблука, або іншими тканинами оранизма, поступаючи в око через кров.

Процес формування хрусталикових волокон. Після кінцевого розділення клітки одна або обидві дочірні клітки зміщаються в суміжну перехідну зону, в якої клітки організовані в меридианально орієнтовані ряди (мал. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).

Рис. 3.4.11. Особливості розташування хрусталикових волокон:

а- схематичне зображення; би - скануюча електронна мікроскопія (по Kuszak, I989)

В подальшому ці клітки диференціюються у повторні волокна кришталика, розвертаючись на 180° і довшаючи. Нові волокна кришталика зберігають полярність таким чином, що задня (базальная) частина волокна зберігає контакт з капсулою (базальной пластинкою), в той час як передня (апикальная) частина відділена від цього епітелієм. По мірі перетворення епителиоцитов в хрусталиковие волокна фомируетсяядерная дуга (при мікроскопічному дослідженні ряд ядер епителиальних кліток, розташованих у вигляді дуги).

Кришталик і війковий поясок (зонулярньш апарат)

Предмитотическому стану епителиальних кліток передує синтез ДНК, в той час як диференціація кліток в хрустали-ковие волокна супроводиться посиленням синтезу РНК, оскільки в цій стадії відмічається синтез структурних і мембранних специфічних білків. Ядришки кліток, що диференціюються різко збільшуються [629], а цитоплазма стає більше за базофильной в зв'язку із збільшенням кількості рибосом [280, 555], що пояснюється посиленням синтезу мембранних компонентів [106], білків цитоскелета і кристаллинов кришталика [372; 555]. Ці структурні зміни відображають посилення білкового синтезу [815].

У процесі утворення хрусталикового волокна в цитоплазме кліток з'являються численні микротрубочки діаметром 5нм[686, 863] і проміжними фибрилли [686, 687], орієнтованими вдовж клітки і що грають важливу роль в морфогенезе хрусталико-вих волокон [759, 798, 827].

Клітки різної міри диференціації в області ядерної дуги розташовуються як би в шаховому порядку. Завдяки цьому між ними утворяться канали, що забезпечують сувору орієнтацію в просторі кліток, що знову диференціюються. Саме в ці канали проникають цитоплазматические паростки. При цьому утворяться меридианальние ряди хрусталикових волокон.

Важливо підкреслити, що порушення мериди-анальної орієнтації волокон є однією з причин розвитку катаракти як у експериментальних тварин [1188, 1190, 1191], так і у людини [1050, 1104].

Перетворення епителиоцитов в хрусталико-вие волокна відбувається досить швидко. Це було показане в експерименті на тваринах з використанням тимидина, міченого ізотопом [148, 439, 732, 736, 1189]. У щурів епителиоцит перетворюється в хрусталиковое волокно через 5 тижнів.

У процесі диференціації і зміщення кліток до центра кришталика в цитоплазме хрусталикових волокон меншає кількість органоидов і включень. Цитоплазма придбаває гомогенний вигляд. Ядра зазнають пик-нозу, а потім і повністю зникають [550, 631, 1141]. Невдовзі зникають органоиди [96, 97, 550, 749, 750, 798, 815]. Basnett [96, 97] виявив, що втрата ядер і митохондрий наступає раптово і в одному поколінні кліток.

Кількість хрусталикових волокон протягом життя постійно збільшується. «Старі» волокна зміщаються до центра. Внаслідок цього формується щільне ядро.

З віком меншає інтенсивність утворення хрусталикових волокон. Так, у молодих щурів в доби формується приблизно п'ять нових волокон, в той час як у старих щурів - одне [148, 439, 736].

Особливості мембран епителиальних кліток. Цитоплазматические мембрани сусідніх епителиальних кліток формують своєрідний комплекс міжклітинних зв'язків. Якщо бічні поверхні кліток злегка хвилясті, то апикальние зони мембран утворять «пальцеві вдавления», що занурюються в належні хрусталиковие волокна. Базальная частина кліток приєднана до передньої капсули при допомозі полудесмосом, а бічні поверхні кліток сполучаються десмосомами.

На бічних поверхнях мембран суміжних кліток виявлені також щілинний контакти, через які може відбуватися обмін невеликими молекулами між хрусталиковими волокнами [96, 97, 629, 858]. У області щілинний контактів виявляються білки кенне-сини різної молекулярної маси [1071]. Деякі дослідники передбачають, що щілинний контакти між хрусталиковими волокнами відрізняються від таких в інших органах і тканинах.

Виключно рідко можна побачити щільні контакти [620, 664, 666].

Структурна організація мембран хрусталикових волокон і характер міжклітинних контактів свідчать про можливу наявність на поверхні кліток рецепторов, контролюючих процеси ендоцитоза, який має велике значення в переміщенні метаболитов між цими клітками [156]. Передбачається існування рецепторов до інсуліну, гормону зростання і бета-адренергическим антагоністам. На апикальной поверхні епителиальних кліток виявлені ортогональние частинки, вбудовані в мембрану і що мають діаметр 6-7нм[251, 452, 612, 635, 1029]. Передбачають, що ці освіти забезпечують переміщення між клітками живлячих речовин і метаболитов [156, 623].

Волокна кришталика (fibrae lentis)(мал. 3.4.5, 3.4.10-3.4.12). Перехід від епителиальних кліток герминативной зони до хруста-ликовому волокна супроводиться зникненням між клітками «пальцевих вдавлений», а також початком подовження базальной і апикальной частин клітки. Поступове накопичення хрусталикових волокон і зміщення їх до центра кришталика супроводиться формуванням ядра кришталика. Це зміщення кліток приводить до освіти S- або З-подібної дуги (ядерна дуга), направленої уперед і що складається з «ланцюга» ядер кліток. У області екватора зона ядерних кліток має ширину порядку 300-500мкм[629].

Розташовані глибше волокна кришталика мають товщину 150мкм. Коли вони втрачають ядра, ядерна дуга зникає. Хрусталиковие волокна мають веретенообразную або ремнепо-добную форму, розташовуючись по дузі у вигляді концентричних шарів. На поперечному розрізі в області екватора вони гексагональной форми.

Розділ 3. БУДОВА ОЧНОГО ЯБЛУКА

Рис. 3.4.12. Характер розташування хрусталикових

волокон. Скануюча електронна мікроскопія

(по Kuszak, 1989):

а-щільно упаковані хрусталиковие волокна; би - «пальцеві вдавления»

По мірі занурення до центра кришталика поступово порушується їх одноманітність по розміру і формі. У області екватора у дорослих ширина хрусталикового волокна коливається від 10 до 12мкм, а товщина - від 1,5 до 2,0 мкм. У задніх частинах кришталика волокна більш тонкі, що пояснюється асиметричною формою кришталика і більшою товщиною передньої кори [621, 624]. Довжина хрусталикових волокон в залежності від глибини розташування коливається від 7 до 12мм[183]. І це при тому, що первинна висота епителиальной клітки дорівнює всього 10мкм.

Кінці хрусталикових волокон зустрічаються в певному місці і формують шви.

Швихрусталика (мал. 3.4.13). У феталь-ном ядрі є передній вертикально розташований Y-образний і задній інвертований Y-образний шви. Після народження по мірі зростання кришталика і збільшення кількості шарів хрусталикових волокон, що формує свої шви, відбувається просторове об'єднання швів з освітою звездоподоб-ний структури, що виявляється у дорослих.

Рис. 3.4.13. Формування швів в місці стику волокон, що відбувається в різні періоди життя:

/ - Y-образний шов, що формується в ембріональному періоді;2- більш розвинена система швів, виникаюча в дитячому періоді;3- найбільш розвинена система швів, що виявляється у дорослих

Основне значення швів полягає в тому, що завдяки такій складній системі контакту між клітками зберігається форма кришталика практично протягом всього життя.

Особливості мембран хрусталикових волокон. Контакти типу «гудзик - петля» (мал. 3.4.12). Мембрани сусідствувати хрусталикових волокон сполучені за допомогою різноманітних спеціалізованих утворень, що змінюють свою будову по мірі зміщення волокна з поверхні в глибочину кришталика. У поверхневих 8-10 шарах передніх відділів кори волокна сполучаються за допомогою утворень типу «гудзик - петля» («куля і гніздо» американських авторів), розподілених рівномірно по всій довжині волокна. Подібного типу контакти існують тільки між клітками одного шара, т. е. клітками одного покоління, і відсутні між клітками різних поколінь. Це забезпечує можливість пересування волокон відносно один одного в процесі їх зростання.

Між більш глибоко розташованими волокнами контакт типу «гудзик - петля» виявляється декілька рідше. Розподілені вони у волокнах нерівномірно і випадковим образом. З'являються вони і між клітками різних поколінь.

У самих глибоких шарах кори і ядра, крім вказаних контактів («гудзик - петля»), з'являються складні интердигитації у вигляді гребенів, впадин і борозен [629, 798, 1170]. Виявлені також і десмосоми, але тільки між тими, що диференціюються, а не зрілими хруста-ликовими волокнами.

Передбачають, що контакти між хрус-таликовими волокнами необхідні для підтримки жорсткості структури протягом всього життя, сприяючої збереженню про-Кришталик

і війковий поясок (зонулярний апарат)

зрачности кришталика. Ще один тип міжклітинних контактів виявлений в кришталику людини. Це щілинний контакт [825]. Щілинний контакти виконують дві ролі. По-перше, оскільки вони з'єднують хрусталиковие волокна на великому протязі, зберігається архітектоніка тканини, тим самим забезпечується прозорість кришталика [625]. По-друге, саме завдяки наявності цих контактів відбувається поширення живлячих речовин між хрусталиковими волокнами. Це особливо важливе для нормального функціонування структур на фоні зниженої метаболічної активності кліток (недостатня кількість органоидов).

Виявлено два типи щілинний контактів - кристалічні (що володіють високим омічний опором) і некристалічні (з низьким омічний опором). У деяких тканинах (печінка) вказані типи щелевид-них контактів можуть перетворюватися один в іншій при зміні іонного складу навколишнього середовища. У волокні кришталика вони нездібні до подібного перетворення [392] Перший тип щілинний контактів знайдений в місцях прилягання волокон до епителиальним кліток, а другої - тільки між волокнами [106, 627].

Низкоомние щілинний контакти містять внутримембранние частинки, що не дозволяють сусіднім мембранам зближуватися більш ніж на 2нм. Завдяки цьому в глибоких шарах кришталика іони і молекули невеликого розміру досить легко розповсюджуються між хрусталиковими волокнами, і їх концентрація досить швидко вирівнюється. Є і видові відмінності в кількості щілинний контактів. Так, в кришталику людини вони займають поверхню волокна по площі 5%, у жаби- 15%, у щура - 30%, а у курчати - 60% [625, 626, 665]. Щілинний контактів немає в області швів.

Необхідно стисло зупинитися на чинниках, що забезпечують прозорість і високу рефракционную здатність кришталика. Висока рефракционная здатність кришталика досягається високою концентрацією білкових филаментов, а прозорість - їх суворою просторовою організацією, однорідністю структури волокон в межах кожного покоління і невеликим об'ємом міжклітинного простору (менше за 1% об'єми кришталика). Сприяє прозорість і невелика кількість внутрицитоплазматических органоидов, а також відсутність в хрусталикових волокнах ядер. Всі перераховані чинники зводять до мінімуму розсіювання світла між волокнами.

Є інші чинники, що впливають на рефракционную здатність. Одним з них є збільшення концентрації білка по мірі наближення до ядра кришталика. Саме завдяки збільшенню концентрації білка відсутня хроматична аберація.

Не менше значення в структурній цілісності і прозорості кришталика має і регуляция іонного змісту і міри гидратації волокон кришталика. При народженні кришталик прозорий. По мірі зростання кришталика з'являється жовтизна ядра. Виникнення жовтизни, ймовірно, пов'язано з впливом на нього ультрафіолетового світла (довжина хвилі 315-400нм). При цьому в корі з'являються флюоресцирующие пігменти. Передбачають, що ці пігменти екранують сітчатку від руйнівної дії короткохвильової світлової радіації [1011]. Пігменти нагромаджуються в ядрі з віком, а у деяких людей беруть участь в утворенні пігментної катаракти. У ядрі кришталика в старечому віці і особливо при ядерній катаракті збільшується кількість нерозчинних білків, які являють собою кристаллини, молекули яких «зшиті».

Метаболічна активність в центральних дільницях кришталика незначна. Практично відсутній обмін білків [446]. Саме тому вони відносяться до довгоживучих білок і легко зазнають пошкодження окислювачами, що приводять до зміни конформації білкової молекули через утворення сульф-гидрильних груп між молекулами білка. Розвиток катаракти характеризується збільшенням зон розсіювання світла. Це може бути викликане порушенням регулярності розташування хрусталикових волокон, зміною структури мембран і наростанням розсіювання світла, в зв'язку із зміною повторної і третинної структури білкових молекул. Набряк хрусталикових волокон і їх руйнування приводить до порушення водно-сольового обміну.

Досягається в положенні
Площина широкої частини порожнини малого таза
ЕПИКРИЗ.
Механізм періоду розкриття.
Зовнішнє акушерське дослідження з Леопольду-Левицкому.
Дані об'єктивного дослідження
VI. Акушерсько-гінекологічний анамнез

© 2018-2022  medmat.pp.ua