Головна

Акушерство   Анатомія   Анестезіологія   Вакцинопрофілактика   Валеологія   Ветеринарія   Гігієна   Захворювання   Імунологія   Кардіологія   Неврологія   Нефрологія   Онкологія   Оториноларингологія   Офтальмологія   Паразитології   Педіатрія   Перша допомога   Психіатрія   Пульмонологія   Реанімація   Ревматологія   Стоматологія   Терапія   Токсикологія   Травматологія   Урологія   Фармакологія   Фармацевтика   Фізіотерапія   Фтизіатрія   Хірургія   Ендокринологія   Епідеміологія  

Управління локомоцией

Під терминомлокомоция (від лати. locus - місце і motio - рух) розуміють переміщення тіла з одного місця простору в інше, для чого необхідні деякі сили, що змінюють початковий стан організму. Зусилля, що Розвиваються при цьому повинні подолати силу тягаря, опір навколишнього середовища і сили інерції тіла. На локомоцию впливають характер і рельєф місцевості. У час локомоції необхідно безперервно підтримувати рівновагу.

Найбільш поширеним прикладом локомоції є ходьба і біг, які відрізняються стереотипним рухом кінцівок, причому для кожної з форм локомоції характерні дві фази кроку: опори і перенесення. Різні тварини виявляють різні, властиві тільки ним способи ходьби, які в той же час володіють спільними рисами. Локомоция характеризується

Рис. 3.66 Модель спинального генератора локомоції Приведені афферентние і ефферентние зв'язку на спинальний генератор; Ф - флексори (сгибатели), Е - екстензори (разгибатели), α і γ - альфа- і гамма-мотонейрони.

ходою - певним способом пересування по поверхні, який оцінюється по розподілу під часі циклічних рухів кінцівок, тривалістю опорної фази і послідовністю переміщення опорних кінцівок.

Описаний нейронний ланцюг, що знаходиться в спинному мозку, якій називаетсяспинальним генератором крокуючого. Вона відповідальна за чергування періодів збудження і гальмування різних мотонейронов і може працювати/в автоматичному режимі (мал. 3.66). Елементарною одиницею такого центрального генератора є генератор для однієї кінцівки. Допускають навіть, що м'язи, керуючі одним суглобом, можуть контролюватися якимсь власним унітарним генератором. При формуванні локомоторних рухів ці генератори різних рухів тісно пов'язані і впливають один на одну збудливий чином.

Структури спинного мозку знаходяться під непреривнимсупраспинальним контролем. Встановлено, що роздратування певних дільниць стовбура мозку здібно викликати координовану локомоцию, зумовлену запуском ритмічної активності спинального генератора.

Супраспинальний контроль локомоції виконує декілька основних функцій: 1) швидко запускає локомоцию, підтримує постійну швидкість або змінює її, якщо потрібно, а також припиняє її в потрібний момент; 2) точно адаптує рух (і навіть окремий крок) до умов середи; 3) забезпечує досить гнучку локомоторную позу, щоб відповідати різним умовам пересування, таким, наприклад, як ползанье, плавання, біг по снігу, перенесення вантажу і т. д. Афферентная сигналізація, що йде в спинний мозок від мишечних веретен, сухожильних рецепторов Гольджі, шкіри не є необхідною умовою виникнення локомоції, проте вона бере участь в більш точній адаптації локомоторних рухів до умов середи.

Значну роль виполняетмозжечок, який забезпечує корекцію і точність постановки кінцівок на основі порівняння інформації про роботу спинального генератора і реальних параметрів рухів, причому мозжечковие впливи направлені на регуляцию моторного виходу, а не на активність самого спинального генератора. Мозочок отримує пряму інформацію по висхідних спинно-мозжечковим шляхах. Передбачають, що мозочок програмує кожний наступний крок на основі інформації про попереднє.

Рис. 3.67 Співвідношення прямих і внутрішніх зворотних зв'язків в ядрах дорсальних стовпів 1 - м'яз, 2 - чутливий нейрон спинального ганглия, 3 - мотонейрон спинного мозку, 4 - спинний мозок, 5 - интернейрон спинного мозку, 6 - нейрон красноядерно-спииномозгового шляху, 7 - червоне ядро, 8 - пирамидний шлях, 9 - ядра дорсальних стовпів, 10 - нейрони довгастого мозку, даючі початок медиальной петлі (11), яка перемикається в таламических ядрах і несе афферентацию в кору мозку. На цих нейронах (10) здійснюється пресинаптическое гальмування в момент ефферентного залпу по коллатералям волокон пирамидного шляху; останні беруть початок від великих пирамидних кліток (12} сенсо-моторної області кори (13).

Інший найважливіший рівень мозку, куди прямує інформація про характер виконання руху, етополушария мозку сталамическими ядрами, стриопаллидарной системою і відповідними зонами кори головного мозку. У швидких рухах балістичного типу класичний соматичний зворотний зв'язок не бере участі тому, що сам рух завершується раніше, ніж встигне поступити інформація від рухових апаратів до відповідних мозкових центрів. Повільні рухи постійно коректуються завдяки свідченням з відповідних сенсорних датчиків, розташованих в скелетно-мишечном апараті і що передають інформацію в різні відділи мозку аж до кори. Ці сенсорні корекції здатні змінити характер руху по ходу його здійснення. Рухи, що базуються на природжених координаціях, в меншій мірі вимагають зворотного зв'язку від моторного апарату, а рухи, в основі яких лежить формування нових координаційних відносин, цілком залежать від соматичної афферентації з рухового апарату. Крім того, міра участі зворотних зв'язків знаходиться в залежності і від рівня автоматизації рухового акту.

Прості рухи, що здійснюються без проприоцептивной зворотного зв'язку (саккади і швидкі рухи кінцівок), виконуються по жорсткій «запаяній» програмі. Будь-який же складний рух вимагає попереднього програмування. Для складних рухів істотним є звірення зворотної афферентації з тим сенсорним образом руху, який формується в складі програми. Результат звірення і є основним чинником перебудови програми. Ці впливи передаються до апаратів програмування по каналах внутрішнього зворотного зв'язку, який включає в себе всі процеси перебудов рухової програми в залежності від внутрицентральних впливів.

Такими каналами внутрішнього зворотного зв'язку являютсямедиальние петлі (лемниски), по яких передається импульсация, інтегрована в ядрах дорсальних стовпів. Місцем її надходження в кору великих півкуль виявляються не тільки соматосенсорние зони, але і сенсомоторние області, куди, крім того, конвергирует гетеромодальная інформація і де здійснюються интегративние процеси.

Якщо переміщення кінцівки - це компонент общекоординированного акту, то внутрішня (проприоцептивная) і зовнішня (шкіряна і телецептивная) афферентації виступають як содружественние звеньясистеми сенсорного забезпечення рухів. Соматична афферентация від локомоторного апарату необхідна для роботи генератора ініціація рухів і їх координованого виконання. Це насамперед торкається повільних компонентів рухових актів. Існує зворотний зв'язок, за допомогою якої кора інформується не про окремі параметри рухів, а про міру відповідності заздалегідь створеної рухової програми тому готівковому руху, який досягається в кожний момент часу. Одним з найважливіших каналів такого внутрішнього зворотного зв'язку і виступають медиальние петлі.

Відомо, що пирамидний шлях віддає велике число коллатералей до ядер дорсальних стовпів в довгастому мозку. Тому «пірамідальний залп» з кори досягає не тільки апаратів спинного мозку, але і ядер дорсальних стовпів, нейрони яких протягом реалізації даного циклу руху знаходяться в гальмівному стані завдяки розвитку в них пресинаптического гальмування (мал. 3.67).

Отже, импульсация по волокнах дорсальних стовпів (тонкий і клинцюватий пучки) виявляється заблокованої, т. е. підпорогової. Перетворення в надпороговую при відхиленні параметрів реального руху від необхідних згідно з командою викликає потік імпульсів за системою медиальних петель в кору. Тут буде проводитися корекція наступного циклу командного впливу. Тому сенсомоторная кора#8594; коллатерали пирамидного шляху → ядра дорсальних стовпів#8594; медиальние петлі - це найважливіше кільце, по якому відбувається безперервна корекція рухових команд згідно параметрам попереднього рухового циклу.

Термінова соматична інформація забезпечує фільтрацію телецептивних і екстралемнискових впливів на корково-підкорковому рівні шляхом управління системою низхідних зв'язків. Цим досягається організація точних вихідних команд, що додають руху координований характер. Ядра дорсальних стовпів є однією з тих мозкових структур, де здійснюється звірення результату рухового циклу з копією програми і наслідку розузгодження поступають в сенсомоторную кору для чергової корекції рухової програми. Отже, якщо зовнішній зворотний зв'язок від соматичних рецепторов обмежується спиннобульбарним рівнем, то внутрішній зворотний зв'язок здійснюється за системою медиальних петель.

Матеріали для аудиторної самостійної підготовки.
Енцефаліт при краснусі
Енцефаліт, викликаний вірусом простого герпеса
Матеріали доаудиторной самостійної підготовки (міждисциплінарна інтеграція).
ПРИ ЗДІЙСНЕННІ ІМУНОПРОФІЛАКТИКИ
Розрахунок положення лінзи для спостереження оптимального сигналу від дна зразка, утвореного змішаним поширенням у ньому подовжніх і поперечних хвиль.
Хворий бронхоектатическое хворобою з вираженим обструктивним компонентом загинув від прогресуючого нефротического синдрому. На секції виявлений амилоидоз бруньок.

© 2018-2022  medmat.pp.ua