Головна

Акушерство   Анатомія   Анестезіологія   Вакцинопрофілактика   Валеологія   Ветеринарія   Гігієна   Захворювання   Імунологія   Кардіологія   Неврологія   Нефрологія   Онкологія   Оториноларингологія   Офтальмологія   Паразитології   Педіатрія   Перша допомога   Психіатрія   Пульмонологія   Реанімація   Ревматологія   Стоматологія   Терапія   Токсикологія   Травматологія   Урологія   Фармакологія   Фармацевтика   Фізіотерапія   Фтизіатрія   Хірургія   Ендокринологія   Епідеміологія  

Участь мікроорганізмів в біологічному кругообігу азоту

Нарівні з участю в біологічному кругообігу вуглеводу мікроорганізми виконують дуже важливу роль в перетворенні азотистих речовин. Це значення мікробів важко переоцінити, бо недолік в грунті найважливішого мя рослин елемента азоту звичайне явище. Азотне живлення в сільському і лісовому господарстві являє собою проблему номер один.

Азот, як і вуглевод, є основним компонентом найбільш істотних для життя рослин органічних речовин. Після відмирання рослин, мікроорганізмів, тваринного органічна речовина їх опада і трупних залишків розкладається грунтовими мікробами до самих простих мінеральних форм азоту, так потрібних рослинам. Це відбувається за допомогою великої групи мікроорганізмів - аммонификаторов, а процес по кінцевому продукту (амоній) отримав назву аммонификації.

Ваммонификациювключаются білки, сечовина, хітин, нуклеїнові кислоти - речовини, що мають великий запас азоту. Всі вони активно атакуються аммонифицирующими мікроорганізмами з утворенням аміаку. Розкладаючи ту або інакшу азотсодержащее органічну речовину, збуджувачі процесу, що розглядається за рахунок цього харчуються, розмножуються, черпають необхідну кількість енергії для своєї життєдіяльності.

Звичайно мікроби при цьому використовують незначну частку азоту, що вивільняється на підтримку власного метаболізму. Велика частина жвавого і добре доступного корінню азоту залишається в грунті, що сприятливо позначається на азотному живленні рослин і на їх врожайності. Одночасно при розкладанні органічних речовин грунтовими мікроорганізмами вивільняються іони ортофосфорной кислоти, а також сірка в формі H2S; останній окислюється сірчаними бактеріями до сульфатів.

Збуджувачами аммонификації белковявляются, з одного боку, аероби - спорообразующие палички Bacillus mycoides, В. megaterium, В. subtilis (сінна паличка), багато які актиномицети і гриби, а з іншої анаеробние палички з роду клостридиум (С. putrificum, С. sporogenes, С. botulinum, С. tetani). Два останніх вигляду дуже шкідливі для людини: перший спричиняє харчове отруєння аж до летальних наслідків, а другий - збуджувач правця.

Все названі аммонификатори, або гнилісні мікроорганізми, виробляють і виділяють велику кількість протеолитических ферментів - протеаз, осуществляющихгидролиз білків. Процес розпадається на два етапи.

На першому етапі з допомогою протеаз складні білки розкладаються до простих білків, а ті, в свою чергу, до амінокислот. Амінокислоти, що Утворюються частково засвоюються мікробами, з них вони будують білки свого тіла. У цьому випадку схема реакцій дезаминирования амінокислот виглядає так:

R-CHNH2-COOH + О2 →R-COOH+CО2+ NН3или

R - CHNH2- СООН + 1/2 О2 →R - ЗІ - СООН + NН3.

Велика частина амінокислот на другому етапі подвергаетсядезаминированию, в процесі якого від них отщепляется аминогруппа NH2и утворяться вільний аміак і органічні кислоти. Розрізнюють дезаминирование, що йде з участю і без участі кисня. Процес здійснюється з допомогою НАДзавісимой дегидрогенази:

R - CHNH2- СООН + НАД + Н2О → R - ЗІ - СООН + НАД+ NН3.

Кінцеві продукти аммонификації білків частково використовуються бактеріями: аміак - в конструктивному обміні як джерело азоту, а органічні кислоти - в енергетичному метаболізмі.

Сприятливими зовнішніми умовами для аммонификації білків є температура в межах 20 - 30° З, достатня кількість води, нейтральна або лужна середа (рН 7 і вище).

Сечовина є продуктом життєдіяльності багатьох грибів і тварин. У чистому вигляді вона важкодоступна корінню рослин. Аммонификатори розкладають її до аміаку, надаючи рослині зручну форму азотного живлення. До уробактериям, що здійснює аммонификацию мочевини, відносяться Micrococcus urea, Sporosarcina urea, Bacillus pasteurii і інш. Вони виробляють спеціальний фермент уреазу і, виділяючи його в середу, здійснюють процес, що розглядається. Аммонификация мочевинисостоит з двох етапів: спочатку відбувається гидролитическое дезаминирование мочевини з утворенням вуглекислого амоній:

CO(NH2)2 + Н2О → (NН4)2СО3;

потім вуглекислий амоній як речовина дуже нестійка розпадається на аміак, вуглекислоту і воду:

(NН4)2СО3→ 2 NН3+ СО2+ Н2О.

Аміак, що Утворюється частково бере участь в конструктивному обміні уробактерий, а в іншому поповнює запаси доступного для рослин азоту в грунті.

Дуже складним і важко речовиною, що розкладається в грунті азотсодержащим являетсяхитин. Він входить до складу клітинних стінок грибів, зовнішнього скелета ракоподібних і комах. У хімічному відношенні є аналогом целюлози, лише одна гидроксильная група глюкози замінюється групою СН3-ЗІ-. Елементарна ланка молекули цього азотсодержащего полисахарида представлено ацетилглюкозамином.

Збуджувачами процессааммонификації хитинаявляются бактерії з родів Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, а також плесневие гриби, головним чином з роду Aspergillus, і актиномицети:

- на першому етапі з допомогою ектоферментов мікроорганізми розщеплюють хітин на його елементарні ланки - молекули ацетилглюкозамина;

- ацетилглюкозамин вже на другому етапі розпадається на глюкозу, оцтову кислоту і аміак. Тут, так само як і в попередніх випадках, аміак, що утворюється використовується аммонификаторами і поповнює запаси азоту в грунті.

Найбільш активним возбудителемаммонификації нуклеїнових кислотявляется Bacillus megaterium:

- з участю позаклітинних ферментів (рибонуклеаза і дезоксирибонуклеаза), що синтезуються бактеріями проводиться гідроліз ДНК і РНК до нуклеотидов;

- потім нуклеотиди розпадаються до азотистих основ, цукру і фосфорної кислоти;

- азотисті основи засвоюються бактеріями і всередині їх кліток розкладаються до амоній, вуглекислоти, мурашиної, оцтової і молочної кислот. Амоній, що Утворюється використовується як джерело азотного живлення бактерії.

Процесам аммонификації зазнають такжегуминовие кислоти, сечова кислотаи деякі інші речовини грунту. Що Утворюється в процесі аммонификації перерахованих азотсодержащих з'єднань аміак сполучається в грунті з анионами і утворить аммонийние солі - вуглекислі, сернокислие і інш. Після відмирання аммонифицирующих бактерій азот їх органічних сполук під дією живих аммонификаторов також поповнює грунт амоній.

Іншим важливим в біологічному кругообігу азоту процесом являетсянитрификация- окислення аміаку, що утворюється при аммонификації до азотистої і азотної кислоти. Здійснюють цей процес бактерії з групи хемоавтотрофов.

Протекаетпроцесс нитрификациив 2 етапу:

1. Аміак окислюється до азотистої кислоти:

2NН3+3О2→ 2HNО2+ 2Н2О + енергія.

Цей етап здійснюють дрібні палочковидние бактерії з джгутиками з роду Nitrosomonas, а також представники родів Nitrosococcus і Nitrosospira.

2. Азотиста кислота окислюється до азотної кислоти:

2HNО2+ О2→ 2НNО3+ енергія.

Окислення відбувається завдяки діяльності бактерій з родів Nitrobacter і Nitrococcus.

Що Вивільняється при окисленні аміаку і нітрату енергія йде на хемосинтез - освіта з СО2органічеського речовини, а також на деякі інші процеси життєдіяльності.

Азотна кислота, взаємодіючи з різними солями і лугами грунту, образуетнитрати- друге прекрасне джерело азотного живлення рослин. Крім того, азотна кислота переводить нерозчинні фосфорні з'єднання грунту в легкодоступние для рослин форми.

Нитрификації ми зобов'язані утворенням покладів селітри. Такі поклади виникли в Середній Азії, на Паміре, в Індії, Чілі, в ряді районів Африки і інших місцях. Найбільш багаті родовища селітри приурочені до жаркого сухого клімату і високих гір. Особливо сприятливі умови нитрификатори знаходять для себе на схилах гір.

Дощові води або води вічних снігів і льодів змивають нітрат до підніжжя, вода тут швидко випаровується, а нітрат нагромаджується у вигляді великих покладів.

Нитрификация може відбуватися тільки при хорошій аерації і нейтральній або слаболуговий реакції грунту. Досить активно процес нитрификації протікає в чорноземних і деяких інших грунтах. У більшості лісових грунтів нитрификация відсутній або виявляється вельми слабо.

Протилежним нитрификації процесом являетсяденитрификация, при якій відбувається відновлення нітрату до молекулярного азоту. Проміжними речовинами є нитрити (NО2-), окисел азоту (NO) і закис азоту (N2О).)(

Збуджувачами денитрификацииявляются факультативне анаеробние бактерії з родів Pseudomonas, Micrococcus, зокрема М. denitrificanas, і інш. Процес здійснюється ними за допомогою відповідних ферментів - редуктаз.)(

Загальне рівняння процесу денитрификації виглядає так:)(

С6Н12О6+ 4NО3-→)(6СО2+ 6Н2О + 2N2+ енергія.)(

Денитрификация відбувається в умовах щільних і затоплених грунтів з поганою аерацією і є вельми шкідливим процесом, оскільки молекулярний азот, що утворюється йде в атмосферу і не використовується рослинами.)(В практиці лісового і сільського господарства не можна допускати ущільнення орних або лесокультурних грунтів, а грунти, що затопляються потрібно осушувати.)(В природних лісах необхідно провести заходи щодо регулювання напливу міського населення з тим, щоб не ущільняти грунт до граничних величин.)(При хорошій аерації денитрификация припиняється, оскільки збуджувачі цього процесу переходять від анаеробного нітратного дихання до звичайного аеробний дихання, використовуючи як акцептор електронів молекулярний кисень.)(

Особливо важливе місце в біологічному кругообігу речовин в природі займає фіксація мікроорганізмами атмосферного газоподібного азоту.)(Головне значення азотфиксації зводиться до залучення інертного молекулярного азоту атмосфери в біологічний кругообіг, до збагачення ним грунту як середовища мешкання рослин.)(

Мікроорганізми, здатні фіксувати молекулярний азот, називаються азотфиксирующими або азотфиксаторами.)(Серед них розрізнюють дві великі групи:)(вільно мешкаючі в грунті азотфиксатори і симбионти, що здійснюють цей процес в симбиозе з рослинами.)(До першої групи відносяться Clostridium pasteurianum і деякі інші представники роду Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia, багато які фототрофние бактерії і цианобактерії.)(

Clostridiut pasteurianum- анаеробная паличка;)(в момент спорообразования що приймає вигляд веретена.)(Це збуджувач маслянокислого бродіння.)(Енергія, що вивільняється в) процесі бродіння, використовується цим мікроорганізмом на фіксацію молекулярного азоту і переклад його до складу органічних речовин свого тіла; на 1 г сбраживаемого цукру зв'язується 23 мг азоти. Clostridium - суворий анаероб, кисень є для нього отрутою. Разом з тим ця бактерія широко поширена в багатьох грунтах, в тому числі добре дренированних, з наявністю великих кількостей кисня. Пояснення полягає в тому, що даний вигляд поселяється всередині грунтових частинок, тоді як аеробний мікроорганізми - на їх поверхні. Останні, поглинаючи кисень, як би фільтрують той, що проходить всередину грунтового комочка повітря, лишая його кисня.

Аеробний азотфиксаторAzotobacter chroococcumв молодих культурах представлений жвавими паличками, потім джгутики втрачаються, клітки стають кулястими, звичайно сполученими по 2 - 3 і оточеними слизовою капсулою. Енергію для азотфиксації азотобактер черпає за рахунок звичайного дихального розпаду речовин, що окисляються, що визначає і ефективність процесу: на 1 г цукру, що витрачається фіксується до 20 мг азоту. Чисті культури азотобактера широко використовуються як бактерійне добриво під назвою азотобактерин.

Клубеньковие бактерииспособни фіксувати азот атмосфери тільки в симбиозе з рослинами. Бактерії, мешкаючі в клубеньках на корінні бобовому, відносяться до родуRhizobiuт. Назва вигляду клубенькових бактерій відбувається від назви вигляду рослин, з якими бактерії житимуть. Наприклад, якщо на конюшині, то це буде R. trifolii, на білій акації R. robinii і т. д.

Клубеньковие бактерії живуть в грунті, але до фіксації азоту в такому стані не здатні. Цей процес вони можуть здійснювати лише знаходячись в тісному симбиотическом співжитті, оскільки для азотфиксації потрібна енергія, що поставляється рослиною-господарем. Відомо більше за 1300 видів бобових рослин, в корінні яких функціонує процес азотфиксації за допомогою клубенькових бактерій. Останні являють собою грамположительние палички довжиною всього лише біля 3 мкм. Бактерії заражають рослину відразу ж після проростання сім'я бобових рослин, коли корінь проростка проникає в грунт.

Кореневі волоски бобових рослин при зіткненні з клубеньковими бактеріями виділяють особливі речовини - лектини білкової природи, а бактерії - полисахариди. Під впливом цих речовин між кореневим волоском і бактеріями відбувається тісна взаємодія. Кореневий волосок згинається, приймає форму ручки парасольки і починає виділяти полигалактуроназу. Цей фермент руйнує стінку своєї клітки і відкриває шлях бактеріям всередину. Цей початок шляху інфекції. Бактерії в кореневому волоску активно діляться, утворять інфекційну нитку. Попадаючи в клітки кори кореня, бактерії розмножуються і змінюють форму: з паличок перетворюються в клітки колбовидной форми - бактероиди. Надалі під впливом гормонів відбувається активне ділення кореня з утворенням клубенька.

Клубенек поступово з білого перетворюється в рожевий завдяки образованиюлеггемоглобина - білка дуже схожого з гемоглобіном крові тварин. У цей момент встановлюється тісний функціональний зв'язок бактерійного комплексу з коренем рослини, а весь комплекс являє тепер собою азотфиксирующую одиницю.

Клубеньковие бактерії не тільки забезпечують азотом себе, але і до 75 % зафіксованого ними азоту віддають рослині-господарю. За один вегетаційний період бобові рослини фіксують від 100 до 400 кг азоту на 1 га поля. У зв'язку з цим урожаї зернових, посіяних услід за бобовими рослинами, подвоюються.

У симбіоз з азотфиксирующими мікроорганізмами вступають не тільки бобові, але і представники деяких інших сімейств. З деревних небобових рослин на корінні утворять клубеньки лох, обліпиха, вільха. У них клубеньки формують актиномицети, що відносяться до родуFraпkia. Вони також здатні фіксувати азот атмосфери. У деяких деревних рослин тропіків клубеньки утворяться на листі.

Механізм азотфиксацииочень складений. Найбільш важким для азотфиксаторов є процес розриву першого з трьох зв'язків в молекулі азоту N = = N. На це йде велика кількість енергії, а саме 941 кДж/моль.

Скріплення молекулярного азоту здійснюється з помощьюнитрогенази- ферментного комплексу, здатного активувати N2, а потім відновлювати його. У склад нитрогенази входять два білки: 1) азоферредоксин, вмісний залізо; 2) молибдоферредоксин, вмісний два атоми молібдену і 30 атомів заліза. Біосинтез ферментного комплексу нитрогенази здійснюється з участю особливої плазмиди, внехромосомной ДНК. Перш ніж починається процес фіксації, азот активується молібденом нитрогенази. Залізо нитрогенази використовується як переносчика електронів.

Джерелом водня і електронів для відновлення азоту у більшості азотфиксаторов служить пировиноградная кислота. Електрони попарно передаються спочатку на азоферредоксин, потім - на молібден молибдоферредоксина і, нарешті, на азот. Як проміжні продукти аеотфиксації утворяться диимид (NH = NН) і гидразин (H2N - NН2). Разом з тим вони можуть бути і тісно пов'язаними з ферментним комплексом - нитрогеназой. Реакції йдуть в наступній послідовності:

Азот → диимид → гидразин → аміак

На кожну з цих реакцій витрачається 4 молекули АТФ, а усього на фіксацію молекули N2-12 АТФ. Джерелом АТФ є окислювальне або фотосинтетическое фосфорилирование.

Даний механізм азотфиксації характерний як для вільно мешкаючих азотфиксирующих бактерій, так і для симбионтов. NН3служит, що Утворюється потім основним компонентом для синтезу амінокислот, утворенню яких сприяє наявність в тілі азотфиксаторов великого набору органічних кислот.

У клубенькових бактерій леггемоглобин бере участь в перенесенні кисня для дихання бактероида. Енергія для відновлення азоту до аміаку поступає за рахунок макроергов АТФ, що утворюється в митохондриях кліток кореня господаря.

Біологічний кругообіг азотав природі, в якому беруть участь рослини, мікроорганізми і тварин, складається з наступних процесів:

1. рослини засвоюють солі амоній і нітрат, включаючи азот цих солей в свої органічні речовини; вони ж засвоюють частину азоту, пов'язаного клубеньковими бактеріями;

2. тварини, поїдаючи рослини, переводять азот до складу своїх органічних речовин;

3. після відмирання рослин, тваринних і мікроорганізмів трупні останки їх розкладаються аммонификаторами з утворенням мінерального азоту - амоній; частина NН3окисляется до нітрату в процесі нитрификації, внаслідок чого відбувається накопичення в грунті нітрату;

4. певна частина нітрату, звичайно в несприятливих умовах аерації, в процесі денитрификації відновлюється до молекулярного азоту N2, який випаровується в атмосферу; грунт обедняется азотом;

5. свободноживущие і симбиотические азотфиксирующие мікроорганізми зв'язують молекулярний азот, залучаючи його в біологічний кругообіг.

Клінічна картина різноманітна, найчастіше в складках шкіри з'являється сверблячка, пухирці, що мокнуть тріщини, болі, мацерація шкіри, може приєднатися нагноєння.
Відзначити теофиллин тривалої дії
Піодермії
Загальне лікування
I. Екстемпоральние лікарські форми.
З чим зв'язаний механізм анксиолитического дії диазепама
Етиология і патогенез

© 2018-2022  medmat.pp.ua