Головна

Акушерство   Анатомія   Анестезіологія   Вакцинопрофілактика   Валеологія   Ветеринарія   Гігієна   Захворювання   Імунологія   Кардіологія   Неврологія   Нефрологія   Онкологія   Оториноларингологія   Офтальмологія   Паразитології   Педіатрія   Перша допомога   Психіатрія   Пульмонологія   Реанімація   Ревматологія   Стоматологія   Терапія   Токсикологія   Травматологія   Урологія   Фармакологія   Фармацевтика   Фізіотерапія   Фтизіатрія   Хірургія   Ендокринологія   Епідеміологія  

Нервова клітка, нервове волокно, глия, синапс. Нервову систему створює поєднання нервових кліток і їх паростків (провідних шляхів)

Розділ 3 АНАТОМІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Нервову систему створює поєднання нервових кліток і їх паростків (провідних шляхів). У ній виділяють центральну (головний і спинний мозок), периферичну і вегетативну нервову систему.

Онтогенетически головний мозок поділяється на кінцевий мозок (півкулі мозку і частина підкоркових освіт - стриатум), межуточний мозок (зорові бугри, под-бугорье і частина підкоркових освіт - паллидум), середній мозок (четверохолмие і ніжки мозку) і задній мозок (варо-лиев міст, довгастий мозок, мозочок). Продовженням довгастого мозку за межами черепа є спинною мозок. Від головного і спинного мозку відійдуть периферичні нерви, що прямують до м'язів, зв'язок, суглобів, шкіри. Нервова система тісно пов'язана не тільки з артикуляционной і скелетної моторикой, але і з внутрішніми органами (вегетативна нервова система).

Далі ми детально розглянемо кожний з відділів нервової системи.

Нервова клітка, нервове волокно, глия, синапс

Винахід в XVII в. мікроскопа дозволило проникнути в таємницю будови живої і мертвої природи. Численні дослідження тканин, що становлять рослинні і тваринні організми, за допомогою мікроскопа показали, що вони побудовані з найдрібніших осередків - кліток. Відкриття клітинної будови живих організмів дозволило з'ясувати деякі складні і неясні питання біології і медицини. Біль-Вчення

про клітку надалі розвивалося в гострих протиріччях. Спірним виявився ряд положень німецького вченого Р- Вірхова, протягом ряду років що володів розумами своїх современников-лікарів. Р. Вірхов, торкаючись питань про шляхи клеткообразования, затверджував, що клітки утворяться тільки з кліток, шляхом їх ділення. Інші шляхи клеткообразования заперечувалися. Це положення не роз'яснювало, а заплутувало відоме питання, що є предметом наукової суперечки між матеріалістами і ідеалістами про причини виникнення життя на Землі. Суть цієї суперечки в основному зводилася до наступного. Якщо живі клітки можуть розвиватися тільки з ним подібних, то, природно, виникало питання: як же виникла перша жива клітка, що послужила початком розвитку живого на Землі?

Наш мозок складається з найбільш величезної кількості кліток. У одній корі великих півкуль нараховують до 14 млрд. нервових кліток. Нервові клітки були відкриті незалежно від нервових волокон. Зв'язок між нервовими клітками і нервовими волокнами передбачали багато які дослідники, але в зв'язку з недосконалістю техніка не могла її довести. Перші гістологічні доказу того, що нервове волокно являє собою паросток нервової клітки, лежачої в центральній нервовій системі, приводяться в роботах російських вчених Ф. М. Овсянникова і Н. М. Якубовича. Пізніше іншим дослідникам, що застосували метод «расщипивания» нервової тканини, вдалося виділити нервові клітки з всіма їх паростками.

Нервова клітка з відходячий від неї паростками за пропозицією німецького вченого В. Вальдеєра (1891) отримала назву нейрона. Таким чином, нейрон є структурною одиницею нервової тканини.

Іншим структурним елементом нервової тканини вважаються клітки глії - нейроглії. Будучи тісно пов'язаними з нейронами, глиозние клітки, що володіють великою кількістю паростків, представляють своєрідний опорний механізм, підтримуючий масу нейронів, а також що виконує і ряд інших функцій - обмінних, захисних і інш.

Нейрони мають різну форму, величину і характер паростків. Так, зустрічаються нейрони овальної форми, що мають вигляд зерен, пирамидние, веретенообразние і інш. Величина нейрона коливається від 4 до 130 мкм. Цитоплазма нервової клітки {нейроплазми) містить звичайні для всіх типів кліток структурні частини. У тілі нейрона розрізнюють ядро і ядришко, яв

Ріс.19. Нервова клітка:

А. Общий вигляд; Б. 1 - тіло клітки; 2 - ядро; 3 - ядришко; 4 - паростки

ляющиеся найбільш важливими складовими елементами клітки (мал. 19). Навколо ядра в цитоплазме після обробки метиленовой синью можна спостерігати своєрідні зерна синього кольору - хроматофильное речовина Ніссля (тільце Ніссля). Іноді ці зерна іменуються тигроидним речовиною або тигроидом (ці включення додають клітці своєрідну полосатость, напогтитя-ющую шкуру тигра). По > ". е импрегнації солями важких металів в нейроплазме виявляються найтонші нитки - нейрофибрилли. Електронно-мікроскопічними

дослідженнями показано, що нейрофибрилли складаються з пучків микротрубок різного діаметра. Ці структури беруть участь в русі цитоплазми (аксоплазматическом струмі), а також в струмі нейроплазми в дендритах (мал. 20).

У цитоплазме нервової клітки можна зустріти пігментні утворення бурого або чорного кольору - липофусцин і меланин.

Від тіла нейрона відійдуть паростки: короткі дендрити і довгі аксони. У кожній клітці може бути декілька коротких паростків і один довгий. Паростки мають своєрідні закінчення. Так, короткі паростки закінчуються найдрібнішими ответвлениями, що отримали назву ши-піків. Довгий паросток на кінці розгалужується, утворюючи телодендрий. Тельця Ніссля виявляються в дендритах, але не зустрічаються в аксонах. По дендритам до клітки поступають нервові імпульси. Від нейрона імпульси розповсюджуються по аксонам (мал. 21). Нейрони сполучаються між собою за допомогою своєрідних механізмів. Описано декілька форм межневронних з'єднань. Так, відомий невро-гістолог С. Рамон-и-Кахал описав два типи таких з'єднань: 1) аксодендрический, при якому нитки телодендрия стикаються з шипиками дендрита, що супроводиться виділенням нейромедиатора ацетилхолина, що виробляється в

місцях закінчення паростків. Це з'єднання характерне для певних груп кліток, що знаходяться в активному стані. Аксодендрический тип зв'язків, на думку С. А. Саркисова і Г. І. Полякова, переважає в корі великих півкуль; 2) аксосоматический тип характеризується утворенням так званого кошика (по Гольджі), коли розгалуження аксона обплітають все тіло сусідньої клітки.

Так автори нейронної теорії уявляли собі міжклітинні з'єднання, створюючі особливі контакти, або синапси (мал. 22). Однак механізм передачі збудження з одного нейрона на інший все ж ще не представляється остаточно ясним. Є припущення про те (школа акад. К. М. Бикова), що механізм передачі збудження з одного нейрона на інший, зокрема з афферентного на ефферентний1, зумовлюється різницею електричних потенціалів, виникаючих в області синапсов, що може бути в якійсь мірі пов'язано з утворенням високоактивних з'єднань типу згаданого вище ацетилхолина.

На думку В. А. Делова, освіта в нервових клітках або в області синаптических закінчень ацетилхолина не вичерпує всього циклу біохімічних і фізико-хімічних реакцій, що характеризують діяльність центральної нервової системи, але є, ймовірно, обов'язковим

Рис. 20. Схема будови нервової клітки за даними електронної мікроскопії (по Глезеру):

1 - канальци ергастоплазми (тигроид); 2 - аксосоматические контакти; 3 - аксо-дендрические контакти; 4- митохондрії; 5 - апарат Гольджі; 6 - ядро клітки; 7 - ядришко; 8 - микросоми; 9 - осмиофиль-ние тіла; 10 - микротрубочки; 11 - си-наптические пухирці; 12 - аксон з його миелиновой оболонкою

1Афферентний - чутливий нервовий шлях; ефферентний - руховий нервовий шлях.

Ріс.21. Схематичне зображення нейрона:

1 - тіло; 2 - ядро; 3 - дендрити; 4 - аксон; 5 - оболонки, створюючі разом з аксоном нервове волокно; 6 - кінцеві розгалуження аксона (телодендрий)

Рис. 22. Механізм синапса

Ріс.23. Подовжній перетин нервового волокна:

1 - осьовий циліндр; 2 - миелин; 3 - неврилемма; 4 - мякотная (покровная) клітка; 5 - ядро неврилемми

ланкою в ланцюгу процесів, що визначають передачу збудження з нейрона на нейрон.

Роль так званої нервової мережі, що складається з нейрофи-брилл, в процесах проведення нервових імпульсів дуже велика на нижчих рівнях розвитку тваринного світу. У ссавців, і особливо у людини, її значення обмежене в зв'язку з тенденцією до більш тонкої диференціації в структурі апаратів, провідних збудження.

Нервове волокно (мал. 23) являє собою продовження

паростків нейрона, зокрема аксона. У центрі нервового волокна проходить осьовий циліндр, що утворюється скупченням пучків нейрофибрилл і представляючий центральний механізм, що забезпечує проведення нервових імпульсів. На деякій відстані від тіла нейрона волокна покриваються двома оболонками. Безпосередньо осьовий циліндр обволікає миелиновая оболонка. Миелин не суцільно покриває осьовий циліндр, а утворить перерви, звані перехопленнями Ранвье, куди впадають кровоносні і лімфатичні судини, постачаючі осьовий циліндр. Миелиновая обкладання, в свою чергу, покрита тонким, не маючим структури чохлом - неврилеммой, або шванновской оболонкою. Роль мие-линовой оболонки двояка. З одного боку, вона оберігає осьовий циліндр від всіляких шкідливих впливів, з іншою - прискорює проведення нервових імпульсів по нервовому волокну. Розрізнюють мякотние нервові волокна, покриті миелиновой оболонкою, і безмякотние (голі), вхідні до складу симпатичних нервів і обонятельних ниток. Швидкість проходження хвилі збудження в нерві, що має миелино-вую оболонку, від 60 до 120 м/з. У безмякотном нерві ця швидкість менше (від 1 до 30 м/з). Нервові волокна об'єднуються в нервові пучки і утворять периферичні нерви. У великих периферичних нервах кількість нервових волокон може дійти до декількох тисяч. Це пов'язано з тим, що цим нервам доводиться забезпечувати величезну кількість мишечних волокон, створюючих скелетну мускулатуру.

Глія (невроглия). До складу нервових елементів, створюючих нервову систему, включається ще один вигляд нервової тканини, відомої під назвою глії або невроглії. Ця тканина інтимно пов'язана з нейронами і їх паростками, складаючи по суті єдину систему. По характеру клітинної будови нейроглия ділиться на мікро- і макроглию. Для будови мак-роглії характерно наявність зірчастих кліток - астроцитов, що володіють великою кількістю паростків, лучеобразно відходячий від тіла клітки. Значення макроглії опорне: вона як би склеює всі елементи нервової системи, будучи своєрідним каркасом, підтримуючим масу нейронів. Мик-роглия складається з кліток, що виконують переважно трофічні і захисні функції.

Нейронна теорія поглибила знання про характер будови нервової тканини. Однак потрібно пам'ятати, що вона створювалася в той період, коли основні закони нервової діяльності, побудовані

на рефлекторному принципі, ще не отримали ведучої ролі в неврології. Ідеї Р. Вірхова, що представляв організм як механічну суму органів і систем, мали очолююче значення. Представники нейронної теорії розглядали нейрон не тільки як елемент структури, але надавали йому значення фізіологічної одиниці. Таке уявлення, природно, приводило до неправильного розуміння цілісної діяльності нервової системи, яка визначалася як деяка механічна сума, що складається з діяльності окремих нейронів. Подібна думка не могла задовольняти сучасних прихильників нейронної теорії.

Сучасна нейрофизиология визначає закономірності цілісної діяльності кори великих півкуль, виходячи з рефлекторного принципу. Звідси спрямованість процесів збудження і гальмування залежить від цілого ряду різних впливів, а не тільки від діяльності окремих нейронів. У цьому випадку велике значення отримує ту нову якість, яка створюється внаслідок діяльності синапсов. Синапси об'єднують в нову якісну категорію окремі нейрони. На основі цих зв'язків і утворяться фізіологічні механізми, що здійснюють нервову діяльність, т. е. незліченні рефлекси головного і спинного мозку.

з2. Будова і функції головного мозку

Головний мозок як по будові, так і по своїх функціях представляє виключно складний орган. Він є головним центром, в якому здійснюється взаємозв'язок організму із зовнішньою середою. У головний мозок через систему зовнішніх рецепторов поступають сигнали із зовнішньої середи. Зовнішній світ звукових, світлових, обонятельних, тактильних, вибрационно-кинестетических подразників впливає на наш мозок і особливо на його вищі відділи (кору), інформуючи про характер реальної дійсності.

Крім подразників із зовнішнього світу, головний мозок приймає імпульси з внутрішньої середи організму про стан внутрішніх органів. Таким чином, у вищих відділах мозку здійснюється складний аналіз і синтез поступаючих подразнень як із зовнішньої, так і з внутрішньої середи, внаслідок чого утворяться розпорядливі імпульси у відповідь, регулюючі діяльність периферії.

Головний мозок живої людини має полужидкую консистенцію. Знаходячись в кістковому футлярі (черепі), мозок, природно, приймає форму черепа - кулясту або трохи довгасту (еллипсообразную) (мал. 24). Для зручності вивчення вийнятий з трупа мозок заздалегідь фіксують в формаліні, що повідомляє йому велику густину. У такому стані зручно виробляти розрізи з метою вивчення особливостей його будови. Розміри головного мозку дорослої людини в середньому такі: довжина 170-180 мм, поперечник 140 мм, висота 125-135 мм (по Бунаку). Маса мозку в середньому у чоловіків 1370-1380 г, у жінок 1250-1270 м. У дітей шкільного віку маса мозку наближається до маси мозку дорослих. При вивченні розмірів і маси мозку звичайно виникають питання про співвідношення маси мозку з характером розумової обдарованості. У спеціальній літературі приводяться цифри, що характеризують масу мозку видатних людей. Так, відомо, що маса мозку письменника І. С. Тургенева становила 2012 г, відомого математика С. Ковальовської - 2000 г, Д. І. Менделеєва - 1800 г, фізика Лавуазье - 1700 р. У той же час мали місце факти, коли маса мозку не менш видатних людей була значно менше. Так, мозок відомого німецького хіміка Лібіха важив 1350 р. Відомо, що маса мозку жінок в середньому нижче чоловічого на 120 - 150 р. Якщо вийти з ведучої ролі масового показника в обдарованості людини, то можна дійти абсурдних висновків про неповноцінність жіночого мозку.

Яка ж думка може бути висловлена з цього питання? Передусім, маса мозку зовсім не є єдиним показником, по якому можна судити про обдарованість його володаря, не говорячи вже про те, що вона може значною мірою меншати, в залежності від умов перед-Рис.

24. Зовнішня поверхня головного мозку:

I - центральна борозна; 2 - бічна борозна; 3 - предцентральная борозна; 4 - верхня лобна борозна; 5 - нижня лобна борозна; 6 - зацентральная борозна; 7 - межтеменная борозна; 8 - верхня скронева борозна; 9 - потилична тім'яна борозна (зарубка); 10 - предзатилочная зарубка;

I1 - мозочок; 12 - довгастий мозок

смертного періоду (тривала і виснажуюча хвороба, стареча дряхлість), коли така людина різко втрачає масу всього тіла. Мали місце випадки великої маси мозку у окремих осіб при відносно слабої розумової обдарованості. Це може пояснюватися хворобливим станом, що виражається в патологічному збільшенні сірої речовини мозку (мегалоцефалия), або накопиченням мозкової рідини в шлуночках мозку при водянці. Отже, вивчення цього питання показало, що ні абсолютна, ні відносна (відношення маси головного мозку до маси тіла) маса мозку не може служити показником рівня інтелектуального розвитку.

Особливості фізичної конституції деякої народності (більш рослі представники тієї або інакшої нації і менш рослі) також мають значення в коливанні маси мозку. Сюди ж може бути віднесено і вплив статевих відмінностей. Так, наприклад, порівняно менша маса мозку у жінок не означає, що вони володіють меншими інтелектуальні мі можливостями, а закономірно зумовлена особливостями їх скелета, мускулатури, внутрішніх органів. Незрівнянно більше значення в розвитку високих розумових здібностей має якість структури коркових систем загалом або окремих областей (слухових, зорових), що полягає в особливому розвитку кліток, багатстві нервових зв'язків. Однак важливо мати на увазі не тільки структурні особливості, але і висока якість тих нервових процесів, які відбуваються в мозку людини, весь цикл умовно-рефлекторної діяльності. Далі, потрібно пам'ятати, що обдарованість, талановитість не є тільки результат механічного, пасивного розгортання прихованих, закладених від природи задатків, якогось "золотого фонду". Багато що в біологічному фонді опосредствовано соціальними впливами. Дуже важливий характер цих впливів, т. е. їх сила, постійність дії і т. п. Все це стосується саме пряму формування типу нервової системи і визначає якість умовно-рефлекторних зв'язків, що є фізіологічною основою психіки.

У цьому значенні особливе значення придбавають якість виховання і навчання дитини, привчання його до труда і послідовний, систематичний труд. Геніальний твір в науці або мистецтві неможливий без великих напружених зусиль. "... Наука, - говорив І. П. Павлов, - вимагає від людини всього

життя, і якби у нас було два життя, то і їх би не хватити. Великого напруження і великої пристрасті вимагає наука від людини". Коли ми читаємо твори класиків літератури, то здивовуємося виразності опису ними окремих явищ природи, тонкості психологічного аналізу складних переживань окремих героїв. Якщо ми подивимося оригінали їх творів, то побачимо, що вони ряблять незліченними переробками, поправками. Багато Хто з славнозвісних письменників або художників по декілька десятків разів переробляв сторінки своїх творів або ескізи картин, домагаючись більшої художньої правди. Все це є результат важкого, напруженого труда, без якого не може бути геніального витвору ні в області мистецтва, ні в області науки.

Треба вважати, що в геніальності або обдарованості тієї або інакшої людини, мабуть, поєднуються дві властивості. З одного боку - це висока якість біологічного фонду (природних задатків), без якої неможливий розвиток видатних здібностей, з іншою - це кількість і якість тієї роботи по самовдосконаленню, по розвитку своїх здібностей, яку проводила дана людина, неухильно прагнучи до поставленої мети.

Головний мозок людини складається з сірої і білої речовини. Сіру речовину складають численні клітки різноманітних форм і розмірів. У корі великих півкуль нараховується до 14 млрд кліток. Біла речовина складається з волокон, що мають також різну будову, причому одна група волокон розташовується горизонтально, а інші мають радіальний (променевої) тип розташування.

Мозок рясно забезпечується кров'ю. Основними артеріями, які виконують функцію мозкового кровоснабжения, є внутрішні сонні і хребетні артерії. Останні підіймаються вдовж шийного відділу хребта і через великий потиличний отвір проникають в порожнину черепа. Права і ліва хребетні артерії сполучаються між собою на основі мозку, утворюючи непарну мозкову артерію, гілці якій забезпечують кров'ю задні відділи півкуль мозку, мозочок, варолиев міст і довгастий мозок. На основі головного мозку гілки задньої мозкової артерії сполучаються з передніми гілками сонної мозкової артерії, утворюючи кільце (виллизиев коло) (мал. 25). Від основного кола відійдуть передня і середня мозкова артерії, забезпечую-Рис.

25. Схема кровоснабжения головного мозку:

А. Схема артерій виллизиева кола: 1 - внутрішня сонна артерія; 2 - середня мозкова артерія; 3 - передня мозкова артерія; 4 - передня спинальная артерія; 5 - задня мозкова артерія; 6 - задня з'єднувальна артерія; 7 - основна артерія; 8 - хребетна артерія; 9 - передня спинальная артерія; 10 - аорта. Б. Корковие області кровоснабжения основними артеріями головного мозку: а - область кровоснабжения передньою мозковою артерією; в - область кровоснабжения задньою мозковою артерією

щие всі інші частини великого мозку, підкоркові освіти, глибинні структури мозку (мал. 26).

Ліва півкуля володіє великим розвитком судинної мережі, отже, воно краще забезпечується кров'ю.

Деякі автори (Г. Грісбах, Л. В. Блуменау) зв'язують з цією обставиною і трохи більша вага лівої півкулі в порівнянні з правим. У дорослої людини ця різниця досягає 12 - 15 р. У лівій півкулі розташовані

особливо важливі сенсорні і моторні мовні центри. У правій півкулі цих центрів не знаходили. Тому раніше вважали деякі зони правої півкулі німими зонами. У цей час є дані про те, що порушення модуляції голосу, монотонність мови, а також розлад музичних здібностей (амузия) можуть виникати і при поразці правої лобної частки (Е. К. Сепп).

Стік венозної крові з мозку забезпечується добре розвиненою системою посагів. Найменше ускладнення в стоці венозної крові спричиняє підвищення внутрішньочерепного тиску. Центральний венозний стовбур, який збирає кров з внутрішніх посагів, називається веною Галена. Численні вени головного мозку несуть кров в особливі венозні пазухи, або синуси, які закладені між листками твердої мозкової оболонки. Таких пазух є 21, з них 5 -

Рис. 26. Артерії головного мозку:

1 - середня мозкова артерія; 2 - коркові гілки середньої мозкової артерії; 3 - артерія сильвиевой борозни; 4 - задня мозкова артерія: 5 - основна артерія; 6 - хребетна артерія; 7 - передня спинальная артерія; 8 - нижня передня мозжечковая артерія; 9 - верхня мозжечковая артерія; 10 - задня з'єднувальна артерія; 11 - передня з'єднувальна артерія; 12 - внутрішня сонна артерія; 13 - передня мозкова артерія

непарних. Синуси збирають кров не тільки з мозку, але і з посагів очниця, вуха і твердої мозкової оболонки. З синусів венозна кров поступає у велику яремную вену. Крім артерій і посагів, в мозку є ще найдрібніші судини - капіляри, які представляють кінцеві розгалуження артерій. Капіляри діляться на прекапилляри, на рівні яких відбувається газообмін крові, і посткапилляри, які збираються у вени.

Мозок не має спеціальної лімфатичної системи. Функцію цієї системи в деякій мірі виконує циркулююча в шлуночках мозку мозкова рідина (ликвор).

Шлуночки головного мозку являють собою порожнини. Існують бічні шлуночки в кожному з півкуль мозку і по одному шлуночку в межуточном і задньому мозку (четвертий шлуночок, або ромбоподібна ямка). У бічних шлуночках розташовуються судинні сплетення, до яких підходять гілки середньої мозкової артерії.

З бічних шлуночків спинномозговая рідина по вузьких каналах розповсюджується в третій, а потім через силь-виев водопровід в четвертий шлуночок. Частина спинномозковий рідини розповсюджується по центральному каналу вниз. Інша частина спинномозковий рідини через отвір під мозочком прямує в простір між м'якою і павутинною оболонками, так званий подоболо-чечное (субарахноидальное) простір в головному і спинному мозку. Скупчення спинномозковий рідини знаходиться у верхній цистерні під мозочком і в нижній цистерні, де є периферичні нерви ("кінський хвіст"). Цистерна освічена м'якою і павутинною оболонками. Шлуночки головного мозку сполучені не тільки між собою, але і з центральним каналом спинного мозку. Все це дає можливість вільного звертання ликвора в порожнинах головного мозку.

Мозкова рідина в нормі прозора, в ній містяться такі елементи, як калій, натрій, кальцій, магній, фосфор, азот, кисень і інш. Крім того, є білок, цукор, холестерин, а також невелика кількість лейкоцитів. Основне значення спинномозковий рідини складається в підтримці осмотического рівноваги в нервовій тканині, а також в захисті нервової системи від всякого роду різких струсів, пов'язаних з стрибками, бігом і т. д. Ряд авторів визнає також живляче значення рідини і її участь у видаленні

продуктів мозкового обміну. При патології, зокрема при запальних процесах, отвори, що повідомляються можуть закриватися і рідина, не отримуючи стоку, скупчується в замкненій порожнині і давить на мозок, який в свою чергу чинить тиск на стінки черепа. Якщо це відбувається у маленької дитини, у якої шви між окремими кістками черепа ще неміцні, може статися розходження черепних кісток і збільшення об'єму черепа. Такий стан носить назву водянки головного мозку (гидроцефалия).

Головний мозок взятий в спеціальні оболонки. Розрізнюють три мозкові оболонки - тверду, павутинну і м'яку.

Тверда мозкова оболонка складається з щільної з'єднувальної тканини, має волокнисту будову. Зовнішній її шар служить надкісницею кісток черепа, внутрішній дає особливі паростки, які зростаються в певних місцях з речовиною мозку, зберігаючи його положення в порожнині черепа. Паростки твердої мозкової оболонки утворять венозні синуси. Павутинна оболонка покриває зверху речовину мозку і складається з рихлої з'єднувальної тканини, бідна кровоносними судинами. М'яка мозкова оболонка утвориться з тонкої з'єднувальної тканини, рясно забезпеченої кровоносні-Рис

27. Тверда мозкова оболонка і венние пазухи:

1 - великий серпастий паросток; 2 - намет мозочка; 3 - верхній серпастий синус; 4 - нижній серпастий синус; 5 - прямий синус; 6 - поперечний синус; 7 - верхній каменистий синус; 8 - нижній каменистий синус; 9 - яремная віна

мі судинами, і зрощена з верхніми відділами кори головного мозку. Кровоносні судини з м'якої мозкової оболонки проникають у верхні відділи кори. Зростаючись з речовиною мозку, м'яка мозкова оболонка повторює малюнок кори головного мозку. Між павутинною і м'якою мозковими оболонками утвориться подоболочечное простір, заповнений спинномозковий рідиною.

Топографія головного мозку

Для того щоб краще вивчити особливості будови головного мозку, необхідно зрозуміти взаємовідношення становлячих його частин, т. е. його топографію. У цих цілях спочатку зробимо огляд загального рельєфу мозку з боку мозкових півкуль, далі розітнемо мозок вертикально по середній лінії, вдовж подовжньої щілини і ознайомимося з особливостями внутрішньої будови. Для ознайомлення з нижньою поверхнею (основою) перевернемо мозок основою вгору і розглянемо особливості структури. Нарешті, зробимо горизонтально розріз, при якому побачимо відділи мозку, які на попередніх зрізах не були доступні огляду.

При огляді рельєфу головного мозку (вертикальний зріз) (мал. 28), і особливо з боку внутрішньої поверхні, звертає на себе увагу та обставина, що мозкові півкулі (плащ), що відносяться до нового мозку (неоенцефалон),

покривають більш древні освіти (палеоенцефалон). Поверхня півкуль покрита поглибленнями (борознами); між борознами знаходяться піднесення, звані звивиною. Малюнок борозен і звивини (архітектоніка) досить складений. Якщо порівняти будову поверхні великих півкуль людини і вищих хребетних, то відразу помітна велика різниця в значенні ускладнення архітектонік борозен і звивини у людини в порівнянні з тваринами. Борозни, розташовані на поверхні півкуль, бувають двох ви-Рис.

28. Головний мозок (вигляд збоку):

1 - лобна частка; 2 - скронева частка; 3 - довгастий мозок; 4 - мозочок; 5 - потилична частка; 6 - тім'яна частка

поз. Одні з них, глибокі і онтогенетически ранні, проходять через всю товщу стінки мозку і вдавлюють останню в порожнину шлуночків, утворюючи виступи. Інші являють собою борозни, що прорізають кору мозку, і обмежуються тільки нею (І. Н. Філімонов). Глибокі борозни ділять поверхню мозкових півкуль на певні частки, будучи своєрідними природними межами. Так, від середини верхнього краю півкуль тягнеться глибока борозна у напрямі зверху вниз, це центральна, або роландова, борозна. Дільниця мозку, що знаходиться кпереди від центральної борозни, називається лобною часткою. Кзади від центральної борозни лежить тім'яна частка, за винятком самого заднього відділу рельєфу мозкових півкуль, створюючих потиличну частку. На бічній поверхні півкуль розташовується інша глибока борозна, що йде в передньо-задньому напрямі, - бічна, або сильвиева, борозна. Частина мозку, що знаходиться під сильвиевой борозною, відноситься до скроневої частки. Таким чином, в кожній мозковій півкулі, а їх два - праві і ліві - виділяються чотири частки: лобна, тім'яна, потилична і скронева. Якщо широко розсувати краї сильвиевой борозни, то можна побачити виступ, поцяткований борознами і звивиною. Це дно сильвиевой борозни, створююче п'яту частку мозку, яка називається острівцем. Крім вказаних борозен-орієнтирів, рельєф великих півкуль покритий більш дрібними борознами. Між борознами розташовується звивина. Більш детально про це буде сказано нижче. Для ознайомлення з будовою медиальной (внутрішньої) поверхні зробимо вертикальний розріз вдовж великого подовжнього міжгір'я, розчленувавши мозок на дві півкулі. На внутрішній поверхні (мал. 29) можна відмітити коркову частину, покриту також борознами і звивиною. У вигляді великої дуги тягнеться мозолиста борозна, навколишня мозолисте тіло, поясна борозна і поясна звивина, шпорная борозна і інш. Нижче коркового шара на розрізі освіта, що має форму полудуги. Це велика спайка мозку, або мозолисте тіло. Воно з'єднує дві півкулі. У мозолистому тілі розрізнюють потовщення, тіло, коліно, дзьоб. Потовщений край півкулі під мозолистим тілом, який проходить у вигляді дуги, утворить так зване зведення. Ніжки зведення на основі мозку загинаються в скроневу частку і кінчаються там бахромкой. Між мозолистим тілом і зведенням лежить трикутна пластинка, що носить назву прозорої перегородки. Нижче, під зведенням і

Ріс.29. Подовжній розріз по середній лінії головного мозку:

1 - лобна частка; 2 - поясна звивина; 3 - мозолисте тіло; 4 - прозора перегородка; 5 - зведення; 6 - зоровий горб; 7 - скронева частка; 8 - перекрест зорових нервів: 9 - гіпофіз; 10 - мозковий водопровід; 11 - пластинка даху (четверохолмие); 12 - міст; 13 - верхнє мозкове вітрило; 14 - четвертий шлуночок головного мозку; 15 - довгастий мозок; 16 - мозочок; 17 - потилична частка; 18 - тім'яна частка; 19 - епифиз (шишковидное тіло)

прозорою перегородкою, лежить велика освіта, що має полуовальную форму. Це зоровий горб, вхідний до складу межуточного мозку. На поверхні зорового бугра помітно невелике піднесення - сіра спайка, що з'єднує зорові бугри правої і лівої півкуль. Внутрішня поверхня зорових бугров утворить стінки особливої смуг ти, званої третім мозковим шлуночком, який представляє розширення відповідного сюди, жолобка або каналу, що носить назву сильвиева водопроводу. Нижній кінець цього каналу впадає в порожнину четвертого мозкового шлуночка. Дном його є частина задньої поверхні довгастого мозку - ромбоподібна ямка, а кришей.- тонкий складчастий листок, відходячий від мозочка, - мозкове вітрило. Кзади від зорового бугра є освіта, що являє собою вирост даху межуточного мозку. Це шишковидная заліза - епифиз. Під зоровим бугром розташовується нижній відділ межуточного мозку, званий подбугорьем. Под-бугорье складається з сірого бугра, який переходить у воронку, на кінці якої знаходиться мозковий додаток - гіпофіз, і двох утворень, що мають форму соска, - сосцевидних тіл. Епифиз і гіпофіз відносяться до залоз внутрішньої секреції. Спереду до сірому бугру прилягає перекрест зорових нервів

- хиазма. Кпереди і догори від хиазми розташовується передня спайка мозку.

Зоровий горб і подбугорье - гипоталамическая область - відносяться до межуточному мозку. З ним тісно межує інший відділ головного мозку, який ми побачимо на сагиттальном зрізі. Це середній мозок. Останній складається з чотирьох овальних горбиків, що мають складну шарувату будову і четверохолмием, що іменуються, і відповідних сюди двох товстих тяжей - ніжок мозку, в яких проходять шляхи, зв'язуючі кору з нижележащими відділами. Середній мозок включає в себе ще ряд утворень, пов'язаних з різними видами рецепций - слухової, загальної чутливості, рівноваги і інш. На сагиттальном зрізі середній мозок розітнений, і при огляді ми бачимо тільки його половину - двухолмие і розітнені вертикально ніжки мозку. Середній мозок перетинає сильвиев канал, створюючий вище розширення - третій мозковий шлуночок. Нижче середнього мозку помітно виділяються нижні частини стовбура, які представлені у вигляді подовженого виступу або конуса, розітненого по вертикалі. Це варолиев міст і довгастий мозок - відділи заднього мозку. Вони в основному складаються з провідних шляхів і закладених в їх товщі ядер черепно-мозкових нервів. На цьому зрізі під потиличною часткою ми побачимо ще одну освіту, яка розташовується над довгастим мозком і варолие-вим мостом - мозочок. Структура його внутрішньої будови нагадує гілки дерева. Своєрідний малюнок будови мозочка освічений переплетеннями сірої і білої речовин, вхідних в його склад. На внутрішньому зрізі доступні розгляду порожнини третього і четвертого шлуночків, сполучених між собою сильвиевим каналом.

Бічні шлуночки, закладені в товщі півкуль, при даній проекції не видно, вони сполучаються з третім шлуночком за допомогою монроевих отворів. Четвертий шлуночок за допомогою отворів Мажанді і Лушка сполучений з під-оболонковими просторами. Вся система порожнин головного мозку сполучена з порожниною спинного мозку. У цій системі відбувається циркуляція ликвора.

Для ознайомлення з особливостями будови нижньої поверхні мозку перевернемо мозок основою вгору (мал. 30). Тут також можна побачити ряд освіт, з частиною яких ми вже знайомилися на вертикальному зрізі. З часткою мозку на основі видно нижня поверхня лобної, височ-Рис.

30. Поперечний розріз мозку:

1 - довгастий мозок; 2 - варолиев міст; 3 - мозочок; 4 - середній мозок; декілька вище за цифру розташовується червоне ядро; 5 - зорові бугри; 6 - смугасте тіло; 7 - кора великих півкуль; 8 - шлях відцентовий волокон від кори великих півкуль в спинний мозок (внизу видно перекрест волокон); 9 - волокна, що з'єднують ліва і права півкулі

ний і частково потиличної частки. На нижній поверхні лобної частки заметений хід обонятельних волокон, що проходять через обонятельную цибулину, що занурюються в товщу мозку і що закінчуються в області крючковиднои звивини на внутрішній поверхні півкуль (корковий центр нюху). Декілька нижче помітно виділяється перекрест зорових нервів - хиазма. Зовні від хиазми лежить передня продірявлена пластинка - сіра маса, пронизана численними судинами і паростками м'якої оболонки. Ця освіта відноситься до обонятельной системи. Нижче за хиазми, в глибині півкуль, помітні два товстих тяжа, що виходять з товщі варолиева моста і півкуль, що прямують в кору. Це ніжки мозку. Між ніжками можна розглянути нижні відділи межуточного мозку - подбугорья, що складається з сірого бугра, двох сосцевидних тіл, воронки, на якій вміщується гіпофіз. Нижче помітно виступають частини мозкового стовбура - варолиев міст і довгастий мозок. Тут добре видно відходячий з ядер стовбура корінці трійниковий нерва, що виходить з товщі варолиева моста. На межі між варо-лиевим мостом і довгастим мозком вийдуть корінці слухового, лицьового що і відводить нервів. Довгастий мозок в поперечнике значно вже варолиева моста. На передній

поверхні довгастого мозку звертають на себе увагу пучки подовжньо ідучих волокон. Це піраміди, в яких проходять рухові шляхи. Декілька кнаружи від пірамід лежать парні овальні освіти - олива, волокна яких беруть участь разом з іншими системами в утворенні нижньої ніжки мозочка. На основі добре видно відходячий від довгастого мозку чотири пари черепно-мозкових нервів, ядра яких залягають в ромбоподібній ямке.

Рис. 31. Основа (нижня поверхня) головного мозку:

1 - обонятельная цибулина; 2 - нюховий тракт; 3 - зоровий нерв; 4 - глазодвигательний нерв; 5 - блоковий нерв; 6 - трійниковий нерв; 7 - нерв, що відводить; 8 - лицьовий нерв; Е - преддверно-улитковий нерв; 10 - язикоглоточний нерв; 11 - блукаючий нерв; 12 - додатковий нерв; 13 - мозочок; 14 - потилична частка; 15 - довгастий мозок; 16 - подъязичний нерв; 17 - піраміда; 18 - олива; 19 - міст; 20 - скронева частка; 21 - сосцевидное тіло; 22 - гіпофіз; 23 - лобна частка

Це язикоглоточний, блукаючий, додатковий і подъязичний нерви. Над стовбуром з боку потиличної частки розташований мозочок (мал. 31). Він складається з двох півкуль і з'єднуючої їх проміжної ланки - черв'яка. Мозочок пов'язаний з різними відділами головного мозку особливими шляхами, так званими ніжками мозочка. Таких ніжок три пари: нижні ніжки (веревчатие тіла), що здійснюють разом з оливарними волокнами і іншими шляхами зв'язок мозочка з довгастим і спинним мозком; середні ніжки, зв'язуючі мозочок з варолиевим мостом, і верхні ніжки, зв'язуючий мозочок зі середнім мозком.

Поперечні зрізи головного мозку можуть проводитися на різних рівнях. Якщо зробити розріз через зоровий горб, то можна, крім ряду інших освіт, помітити

бічні шлуночки, що представляють своєрідну щілину з верхніми і нижніми розгалуженнями - рогу шлуночка. На дні шлуночків помітне судинне сплетення, продуцирующее мозкову рідину.

Кінцевий, або великий, мозок

Кінцевий мозок в онтогенезе розвивається з переднього мозкового пузиря і представлений двома півкулями. Півкулі мозку побудовані з сірої речовини (клітки) і білої речовини (волокна або провідні шляхи).

Мікроскопічне вивчення кори великих півкуль, почате вітчизняним вченим професором В. А. Бецем в 1869 р., Т. Мейнертом і іншими, показало, що її будова (архітектоніка) неоднакова. Створюючі кору клітки і волокна мають в різних областях деякі особливості структури. У зв'язку з цим кору ділять на ряд дільниць (полів), що характеризуються товщиною і густиною коркових шарів і особливістю будови складових елементів (мал. 32). Ряд авторів виділяли різна кількість полів в корі великих півкуль. Так, К. Бродман виділяв 52 поля, К. Економо - 109, О. Фогт - 180, Г. Коськинас - 119.

У цей час в нейрогистології прийнятий шестислой-Рис.

32. Цитоархитектоническая карта кори мозку, зовнішня поверхня

ний тип будови кори великих півкуль (мал. 33). Виділяються наступні шари: перший - зональний - виникає рано, має світлу структуру, бідний клітками; другий - зовнішній зернистий (переважають клітки зерна); третій - шар пирамидних кліток; четвертий - внутрішній зернистий (переважають дрібні клітки-зерна); п'ятий шар - ганглионарний - зустрічаються великі пирамидние клітки; шостий - мультиформний, освічений клітками трикутної і веретенообразной форми і частіше ділиться на два подслоя. Однак шестислойний тип будови витриманий не по всій корі. Так, наприклад, дослідження А. Каперса, І. Н. Філімонова і К. Економо вказують на область передньої центральної звивини, де зернистий шар взагалі не представлений. Навпаки, в області шпорной борозни внутрішній зернистий шар розділяється на три окремих шари. Аналогічні явища невираженість ше-Рис

33. Будова кори великих півкуль

Нейрони в корі головного мозку розташовуються послойно. Кожний шар, крім першого (I), освіченого паростками нервових кліток, складений в основному з нейронів однотипної конфігурації. У другому (II) шарі розташовуються в основному клітки-зерна, в третьому (III) - пирамидние нейрони, в четвертому (IV) шарі - зірчасті, в п'ятому (V) - сконцентровані великі пирамидние рухові нейрони, в тичкою (VI) - веретенообразние

стислойного будови спостерігалися в області крючковидной звивини (корковий центр нюху). Приблизно */\%часть кори не має суворо витриманої шестислойного будови. Ця частина кори відноситься до так званої старої кори (аллокортекс), яка є перехідною формацією від кори вищих тварин до людини. Нова кора (неокортекс) у людини становить 96% всіх поверхні великих півкуль. Переважно вона характеризується шестислойним будовою. Волокна кори являють собою паростки нейронів. Звичайно їх поділяють на Дві групи. Одні мають вертикальне (променисте) направле-Рис.

34. Цитоархитектоническая і миелоархитектоническая схема кори головного мозку:

1 - молекулярний шар; 2 - зовнішній зернистий шар; 3 - шар малих і середньої величини пірамідальних кліток; 4 - внутрішній зернистий шар; 5 - шар великих пірамідальних кліток; 6 - шар поліморфних кліток; 7 - біла речовина

ние, інші тягнуться горизонтально. Серед горизонтальних волокон виділяють різні типи, так звані смужки. На мал. 34 показані особливості будови кліток і волокон в різних шарах кори. Функціональне значення окремих шарів ще остаточно не з'ясоване. Є основа вважати, що верхні шари виконують асоціативні (зв'язуючі) функції, четвертий (зернистий) шар несе переважно функції рецепції, п'ятий і шостий шари стосуються рухових актів.

У корі головного мозку виділяють лобну, тім'яну, скроневу і потиличну частки. Розглянемо їх характерні особливості.

Лобна долязанимает передній фасад мозкової півкулі і являє собою дільницю кори, відмежовану від тім'яної частки (позаду) роландовои борозною і від скроневої частки (знизу) сильвиевой борозною.

Лобна частка покрита борознами і звивиною, серед якої виділяють прецентральную борозну, що йде паралельно роландовои. Між ними розташовується передня центральна звивина. У передньому відділі лобної області виділяються верхня і нижня лобні борозни, між якими розташовується

верхня, середня і нижня лобна звивина. По своїй будові і функції нижня лобна звивина неоднорідна і поділяється на три відділи: верхній (оперкулярний), середній (триангулярний) і нижній (орбітальний). Найбільше значення ця область кори головного мозку отримала у людини, оскільки пов'язана з мовною функцією. Найбільш молодою областю є лобний конус.

Кора лобної частки сама товста (2,5 - 4,5 мм). Мікроскопічна будова її неоднорідна, що дозволяє виділити ряд коркових полів, що мають різну функцію. Первинне моторне поле (мал. 32, 35) (поле 4), від якого починається пирамидний шлях, розташовується в передній центральній звили-Рис.

35. Коркове представництво пирамидного шляху:

4 - первинне рухове поле, 1,2,3,5,6,7 - адверсивние поля

не. Кпереди від поля розташовується поле б (повторне моторне поле), що забезпечує перемикання з одного положення в Інше. Обидва поля працюють в тісній співдружності. Нижні відділи полів 4 і 6 иннервируют м'язи особи, артикуляції, глотки. Середні відділи забезпечують рух верхніх кінцівок і особливо дрібної моторику пальців рук. Верхні відділи иннервируют нижні кінцівки. Встановлено, що поле 4, особливо

в нижній його частині, здвинуте в роландову борозну, а на зовнішній поверхні займає область нижньої лобної звивини, що стосується мови (поля 44 і 45). Поруч з відділами, иннервирующими артикуляционную мускулатуру, розташовується дільниця кори, що забезпечує загальну і дрібну моторику рук. Мова і труд - основа людської діяльності, тісно пов'язані між собою. Верхні відділи передньої центральної звивини, що посилають імпульси до нижніх кінцівок, переходять на внутрішню поверхню кори головного мозку між двома півкулями. У середній лобній звивині (відповідно дільниці иннервації лицьовий мускулатури поля 4 і 6) розташовується поле 8, що забезпечує содружественние рухи голови і очей при повороті в сторону.

Лобний конус (префронтальная область кори) являє собою найбільш молоду освіту, що є тільки у людини і тісно пов'язану з всіма відділами кори, подкорки і стовбура мозку. Лобний конус є пусковим механізмом для всіх видів вищої психічної і емоційно-вольової діяльності. Базуючись на тісному контакті з мовною областю, лобний конус (поле 10) формує довільну діяльність, все вищі психічні функції людини.

Тім'яна частка займає верхнебоковой фасад півкулі. Межею її є спереду роландова борозна, знизу силь-виева борозна, позаду непостійна передня потилична борозна. Кора тім'яної області володіє в порівнянні з лобною меншою товщиною - 2,5-1,5 мм. Паралельно роландовой борозні розташовується задня центральна звивина, в якій виділяють поля 3,2,1, що є первинними полями тім'яної частки; в них закінчується шлях поверхневої і глибокої чутливості. По нижньому краю тім'яної частки розташовується велике поле 40 (повторне поле), в якому на основі сприйняття поверхневої і глибокої чутливості (кинестезії) фіксуються завчені рухи - пра-ксис. Для артикуляционной мускулатури це нижні відділи поля 40 - оральний праксис. Третинне поле тім'яної області (поле 39) розташовується на стику тім'яної, потиличної і скроневої областей і виконує складну функцію формування зорово-просторового синтезу (конструктивний праксис) - орієнтація в просторі і в схемі тіла. Становлення цього відділу тім'яної області відбувається значно пізніше і в тісній співпраці зі зоровою і слуховою частками мозку.

Потилична частка займає задній відділ мозкових півкуль, тісно пов'язана з тім'яною і скроневою частками мозку і не має виражених меж. Ця найбільш стара освіта, товщина якого 1,5-2,5 мм. Мікроскопічна будова кори неоднакова, в зв'язку з чим виділяють всього три поля - 17,18,19. Зі сторони пито- і миелоархитектоники особливо розвинений четвертий (зернистий) шар з переважаючим горизонтальним типом волокон. Первинним полем потиличної області є поле 17, в якому закінчується зоровий шлях. Оскільки дане поле є найбільш старою освітою, воно повністю здвинуте на внутрішню поверхню мозку. У полі 17 фіксуються не елементарні форми зорового аналізу і синтезу, а комплексні. Повторне поле 18 надбудувалося над первинним і виконує в співдружності з іншими відділами функцію зорового сприйняття. Найбільш складним по структурі є третинне поле 19, розташоване на зовнішній поверхні кори (зона перекриття з скроневою і тім'яною областю) і тісно пов'язане з мовою.

Скронева частка мозку займає нижнебоковой фасад півкулі. Ця дільниця кори відмежована від лобною і тім'яною часткою сильвиевой борозною. Межа з потиличною часткою умовна. На зовнішній поверхні скроневої частки розташовуються три скроневі борозни: верхня, середня і нижня. Між ними знаходиться відповідна скронева звивина. У скроневій області виділяється поперечна звивина Гешля, в якій закінчується слуховий шлях. Будучи найбільш старою, звивина Гешля повністю здвинута в сильвиеву борозну. У ній розташовуються поля 41 і 42 - первинні (проекційні) поля слухової зони. На зовнішній поверхні скроневої частки розташовується верхневисочная звивина (поле 22), в якій переважають асоціативні шари кліток, зв'язуючі скроневу частку мозку з іншими відділами кори, зокрема з потиличною, тім'яною і моторною (нижнепремоторними областями кори). Середні відділи скроневої області - поле 21, воно є третинним полем, є тільки у людини і пов'язане з сприйняттям і утриманням в пам'яті словосполучень (лексико-граматичних структур).

На межі скроневої і потиличної областей кори головного мозку формується поле 37, в якому фіксуються комплексні подразнення, що приходять в слухову і зорову області. Ці зв'язки починають формуватися дуже рано (в доречевом періоді), забезпечуючи можливість сприйняття мови і оречевление навколишніх предметів. Ця область

кори тісно пов'язана з премоторними відділами лобної області кори, забезпечуючи можливість мовного розвитку дитини, а також повороти голови і очей на звук (у бік звучного тіла).

Лимбическая область кори головного мозку (лимбическая, або крайова, кора) є древньою освітою, розташовується на нижній і внутрішній поверхні півкуль. Вона поєднується з мигдалевидним ядром з групи підкоркових освіт, обонятельним нервом, дільницями лобною, тім'яною і скроневою часткою кори великих півкуль мозку, а також з под-бугровой областю і ретикулярной формацією, об'єднуючись в лимбико-ретикулярную систему. Ця складна багаторівнева освіта забезпечує регуляцию тонусу кори, складні разноплановие функції внутрішніх органів, мотивационно-емоційні реакції і складні інстинкти, підтримує зв'язок із зовнішнім світом. На ранніх етапах филогенеза ця область сформувалася в тісному зв'язку з обонятельним нервом, що виконував складні функції і що мав велике значення в житті живих істот (нюховий мозок). У житті людини нюх втратив свою первинну значущість, але зберігся як вплив на емоційну сферу, стан соматичних і висцеральних функцій.

Локалізація функцій в корі головного мозку

Дослідження структури переднього мозку, природно, не могло бути відірвано від вивчення функціонального значення окремих областей кори. Проблема локалізації функцій в корі великих півкуль давно була одним з найскладніших розділів в науковому природознавстві. У другій половині XIX в. була відкрита клітинна будова організму, отримала повне підтвердження еволюційна теорія у відомих трудах Ч. Дарвіна, Д. І. Менделеєвим була відкрита періодична таблиця хімічних елементів, а наука про мозок не зробила скільки-небудь істотних зсувів уперед. Характеризуючи саме цей період, І. П. Павлов говорив: "Нестримний з часів Галілея хід природознавства помітно припиняється перед вищим відділом мозку, або, взагалі говорячи, перед органом найскладніших відносин тварин до зовнішнього світу"1. Спірним було питання про особливості роботи мозку.

1ПавловИ. П. Полі. собр. соч.- М., Ізд-у АН СРСР, 1951.- Т. 3.- С.113.

Як працює мозок? Чи Є в його будові окремі пункти, центри, виборче керуючі окремими функціями, або весь мозок загалом бере участь в регуляції різних функцій, і особливо психічних?

Ще в 1825 р. французький вчений Ж. Галль передбачив, що вся мозкова кора покрита численними центрами, які управляють різними психічними здібностями. Хороший розвиток окремих здібностей (наприклад, математичних) зумовлюється, по Галлю, посиленим розвитком коркової маси в певному центрі. Це приводить до вибухання, нерівностей на поверхні черепа, виникаючого внаслідок тиску певних дільниць кори на внутрішні стінки кісток черепа (звідси вираження - "математичні шишки"). Вчення Галля (френологія) не було підтверджене відповідними науковими дослідженнями і невдовзі було знехтуване. Протилежні погляди з питання про локалізацію функцій висловлювали М. Флуранс, Ф. Мажанді і інш., які вважали, що кора функціонує як єдине ціле в кожному акті і спеціальних локальних центрів немає. Подібні погляди, що затверджували еквипотенциальное (рівнозначне) значення всіх відділів кори, також не були правильними.

Подальші дослідження встановили особливе значення моторного центра мови, спростували думку противників локалізації. Висновки П. Брока будувалися на зіставленні клінічних спостережень над хворими афазией з подальшими патологоанатомічними даними посмертного розкриття мозку. Це відкриття послужило початком розвитку вчення про локалізацію функцій. Подальші класичні експерименти, проведені по методу роздратування і екстирпації О. Фрічем і Е. Гитцигом, а пізніше за Г. Мунком, внесли багато цінного у вчення про локалізацію функцій в корі великих півкуль. Ці дослідники, роздратовуючи електричним струмом, а також видаляючи або руйнуючи певні дільниці кори, спостерігали, які зміни відбуваються в подальшій поведінці тварини. Внаслідок таких експериментів ними була встановлена наявність рухових центрів в корі лобної частки. Подальші досліди Г. Мунка, Д. Феррієрі, пізніше за В. М. Бехтерева встановили наявність в корі не тільки рухових, але і слухових, зорових, обонятельних, смакових центрів загальної чутливості. У цей період П. Флек-сиг відмічає значення лобних і нижнетеменних часткою в психічних

процесах. К. Вернике указав на зв'язок задньої частини верхньої скроневої звивини з рецептивной функцією мови (сенсорний центр мови). Г. Ліпман виявив роль тім'яної частки в функціях праксиса1.

Таким чином, поступово було встановлено, що кора мозку не є еквипотенциальной (рівнозначної) відносно локалізації окремих функцій. Дослідження того часу показували, що в лобній частці знаходиться руховий центр, керуючий рухами скелетної мускулатури і рухами мовних органів, а також локалізовані центри психічних процесів ("верховні" центри). Тім'яна частка тісно зв'язувалася з регуляцией різних процесів загальної чутливості. У скроневій частці визначали центр слуху і центр розуміння мови (сенсорний центр), в потиличній - центр зору, в крючковидной звивині, на внутрішній поверхні мозкової півкулі, - центр нюху; спірною була локалізація смакового центра, місцезнаходження якого відносили до оперкулярной області лобної частки.

Незважаючи на правильну тенденцію, що намітилася в дослідженнях по вивченню функціонального значення окремих областей мозку в загальній цілісній діяльності кори, все леї існував ряд протиріч, створювалися різні напрями, причому одна група вчених більше трималася локалистического напряму, додаючи різним дільницям кори суворо певну функціональну значущість. У цьому значенні вони описували і різні центри психічних процесів (центри уваги, пам'яті-, волі, характеру і т. д.), приурочуючи їх до певних дільниць мозку. У подібному аспекті розгляду, як це вказує А. Г. Иванов-Смоленский, діяв принцип анатомо-психологічних кореляцій, т. е. тій або інакшій анатомічній дільниці кори приписувалося виконання певних психічних функцій, при цьому абсолютно виключалася фізіологічна ланка.

Особливо вузьким локализационизмом відрізнялися роботи німецького вченого К. Клейста.

Інша група дослідників стояла на дещо інакших позиціях, надаючи більше значення цілісним реакціям

*Праксис - завчені рухи, що придбаваються в процесі особистого досвіду.

кори, ніж локальним ознакам. Пізніше це знайшло відображення в роботах К. Лешлі, який вважав, що локальна ознака має другорядне значення, а розлад функції пов'язаний з кількісним моментом (розміри ураженої маси мозку). К. Гольдштейн підкреслював важливість тих перебудов, які виникають у всій іншій корі при поразці окремої дільниці, що різко змінює характер коркових функцій.

Таким чином, розгляд в історичному аспекті розвитку вчення про локалізацію функцій показує, що в основному існували два напрями, що явно суперечать ОДИН Одному.

У чому причини незадовільного розв'язання питання про локалізацію функцій в корі великих півкуль на минулих етапах розвитку науки? Де джерело тих постійних протиріч, які виникали у представників різних напрямів? Не говорячи вже про те, що це питання взагалі представляло велику складність, існували певні причини, які затримували успішний дозвіл цієї проблеми. Передусім, в роботах старих авторів був відсутній певний методологічний принцип, на основі якого можна було б суворо науково трактувати факти, що спостерігаються. Відсутність діалектичного підходу приводила до нерозв'язних протиріч при постановці вказаної проблеми. Розгляд цієї проблеми на основі діалектичного методу, в якому підкреслюються взаємозв'язок і взаємообумовленість різних процесів, що протікають в організмі, в корені усуває ці уявні протиріччя. Локалізована робота окремих дільниць мозку зовсім не повинна протистояти цілісним реакціям кори, це лише протилежні сторони єдиного процесу мозкової діяльності. Другою причиною, що утрудняла дозвіл цієї проблеми, був слабий розвиток в той період наукових досліджень в області фізіології мозку.

Виняткове значення придбавають роботи російських Вчених І. М. Сеченова, що відкрив рефлекторний принцип в роботі головного мозку, і І. П. Павлова, що встановив певні закономірності протікання нервових процесів в корі великих півкуль в нормі і патології. Ці великі відкриття висунули російських вчених в області природознавства в передові ряди діячів світової науки.

Створене І. П. Павловим вчення про фізіологічну діяльність мозку поглибило роботу невропатологів і психіатрів в клініці. Зокрема, завдяки трудам І. П. Павлова проблема локалізації функцій в корі великих півкуль отримала нове освітлення. Був зроблений великий крок уперед на шляху розвитку цієї проблеми.

У цей час роботами А. Р. Лурія і його школи доведено, що кожна область кори головного мозку виконує певну функцію і має особливості анатомічної будови і фізіологічного характеру.

Сучасне уявлення про локалізацію функцийвкоре головного мозгасвязано з роботами А. Р. Лурія, Г. І. Полякова і їх школи.

Зіставляючи анатомічні, фізіологічні і клінічні спостереження про значення часткою мозку і виділених в них полів, наука довела їх відмінності і розкрила їх особливості. Так, в кожній частці є первинні, повторні і третинні поля. Особливістю первинних полів є структурна і функціональна організація сома-тотопической проекції, при якій окремі точки периферії (шкіряної поверхні, скелетної мускулатури, сітчатки ока, слухових кліток) проецируются в суворо обмежені відповідні дільниці первинних полів кори головного мозку. Первинні поля безпосередньо пов'язані з периферією, в них або починається шлях (пирамидний шлях від лобної області кори), або закінчується (зоровий шлях в потиличній частці, слуховий шлях в скроневій частці, шлях загальної і глибокої чутливості - в тім'яній частці мозку).

У передній і задній центральній звивині на зовнішній поверхні мозку знаходиться велика дільниця для представництва лицьовий і артикуляционной мускулатури, декілька вище (середня третина звивини) розташовуються дільниці мозкової кори, що представляють інтереси руки і особливо пальців рук. На самій вершині звивини на переході на внутрішню поверхню мозку розташовуються представництва нижніх кінцівок. Таке розташування рухових і чутливих відділів в передній і задній центральній звивині вказує на значущість для людини артикуляционной моторики і ручної умелости. Нижні кінцівки, менш значущі для людини, здвинуті на внутрішню поверхню кори (мал. 36).

Рис. 36. Відділи поверхонь тіла в проекційних зонах мозкової кори:

зліва - коркова проекція чутливості, праворуч - коркова проекція рухової системи. Відносні розміри органів відображають ту площу кори головного мозку (позначено чорною штриховой лінією), з якою можуть бути викликані відповідні відчуття і рухи.

Повторні поля, надбудовуючись над первинними, виконують складну интегративную функцію в організації рухових актів, таких, як повороти голови і очей, голови і всього тіла, хапальні рухи руки, перемикання в загальної і артикуляционной мускулатуре.

Найбільше значення в мовній функції мають третинні поля домінантної півкулі мозку. Отримуючи могутні імпульси від всіх відділів кори головного мозку і нижележащих відділів, третинні поля кори грають важливу роль в регуляції станів активності, приводячи їх у відповідність із задумами, що формулюються і намірами. Нарівні з регуляцией стану активності, префронтальние області мозку беруть участь в формуванні поведінки людини. Темп зростання префронтальних площ мозку посилюється до 3-4 років і до - 8 рокам, що відповідає критичним періодам розвитку нервової системи.

Нижні відділи лобної кори пов'язані з формуванням лексичних і граматичних структур. Регуляция свідомої діяльності людини здійснюється за участю мови, психічні процеси формуються і протікають на основі

мовної діяльності, яка на ранніх рівнях розвитку носить розгорнений характер, а потім все більш скорочується, переходячи у внутрішню мову, тому програмуючий, регулюючий і контролюючий вплив лобних часткою тісно пов'язано з мовною функцією. Лобні частки людини беруть саме безпосередню участь в екстреному підвищенні активності, супроводжуючому всяку свідому діяльність.

На закінчення необхідно відмітити тісний зв'язок трьох функціональних блоків, що зумовлюють формування складної саморегулирующейся системи, званої рефлекторним кільцем. Кожна її ланка включає афферентние і ефферентние компоненти і визначає характер психічної діяльності (А. Р. Лурія, А. Н. Леонтьев).

Підкоркова область

Підкоркові освіти - це скупчення сірої речовини, найближчого до кори головного мозку. За часом виникнення, структурі і значенню підкоркові освіти різні. Тут виділяють: хвостате ядро, чечевичное ядро, огорожа і мигдалевидне ядро (мал. 37). Хвостате ядро сформувалося з переднього пузиря і за своїм походженням ближче до кори головного мозку. Чечевидное ядро поділяється на шкаралупу і бліду кулю. Близькі по своїй структурі шкаралупа і хвостате ядро, а також більш пізні освіти склали ядро, зване стриатум (смуга* тое тіло). Бліда куля (паллидум) - старіша освіта, антагоніст смугастого тіла. Смугасте тіло і бліда куля утворять стрио-палл ид арную систему. Мигдалевидне ядро тісно пов'язане з лимбической областю. Значення огорожі неясне.

Будова підкоркових вузлів досить складна. Так, для смугастого тіла характерно наявність як великих, так і дрібних полигональних кліток, відмінних хроматофильной цитоплазмой і великою кількістю дендритов. У структурі блідої кулі переважають трикутні і веретенообразние клітки, багато волокнистих освіт.

ГЛОМЕРУЛОНЕФРИТИ
ПОЛИЦИТЕМИЯ. МИЕЛОМНАЯ ХВОРОБА
ЕЛЕКТРОКАРДІОГРАФІЯ
Терапія 3 курс 2 семестр
Еталон відповіді до квитка №31.
Еталон відповіді до билету№25.
Еталон відповіді до квитка №18.

© 2018-2022  medmat.pp.ua