Головна

Акушерство   Анатомія   Анестезіологія   Вакцинопрофілактика   Валеологія   Ветеринарія   Гігієна   Захворювання   Імунологія   Кардіологія   Неврологія   Нефрологія   Онкологія   Оториноларингологія   Офтальмологія   Паразитології   Педіатрія   Перша допомога   Психіатрія   Пульмонологія   Реанімація   Ревматологія   Стоматологія   Терапія   Токсикологія   Травматологія   Урологія   Фармакологія   Фармацевтика   Фізіотерапія   Фтизіатрія   Хірургія   Ендокринологія   Епідеміологія  

Теоретичні відомості. Цілий ряд грамположительних бактерій утворить стійкі до зовнішніх впливів структури, що покояться

Цілий ряд грамположительних бактерій утворить стійкі до зовнішніх впливів структури, що покояться, звані ендоспорами (від лати. spora - сім'я, посів). Ендоспори формуються всередині вегетативних кліток бактерій, належних до родамBacillus, Sporolactobacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina, Thermoacthomyces. Всі ці мікроорганізми утворять товсту клітинну стінку грамположительного типу, що, мабуть, є необхідним для спорообразования. Ендоспори надзвичайно стійкі до таких чинників, як нагрівання, УХ-опромінювання, дія хімічних дезинфектантов, розчинників і до висушування. У природі утворення спор допомагає кліткам уникати загибелі при виснаженні субстрат або висушуванні, впливі радіації або хімічних речовин. Звичайно спора в клітці закладається одна, однак відомі випадки формування до п'яти спор в одній бактерійній клітці. Звичайно спорообразование починається, коли бактерії випробовують нестачу живлячих речовин або коли в середовищі у великій кількості нагромаджуються продукти обміну речовин бактерій. Тому спори можна розглядати як пристосування організму для виживання в несприятливих умовах середи.

У різних типах материнських кліток (або спорангиях) спори можуть залягати по-різному. Тип спорообразования (бациллярний, клостридиальний або плектриднальний) часто допомагає в ідентифікації невідомої культури (мал. 20). Спора, що Іноді утворилася так велика, що розширює спорангий в середині або з одного кінця. У активно спорулирующей культурі майже всі клітки утворять спори.

Рис. 20. Типи спорообразования у бактерій. 1 - бациллярний, 2 - клостридиальний, 3 - плектидиальний.

Формування спор залежить від умов зростання. Спори можуть залишатися живими в умовах, коли вегетативні клітки, тобто клітки, що не утворили спори, гинуть. Більшість спор добре переносить висушування, багато які спори не можна убити навіть кипячением протягом декількох годин. Для їх знищення потрібно температура пари 120°З при тиску його 1 атм (1,01 -105 Па). При цих умовах спори гинуть через 20 мін. У сухому стані вони гинуть лише при сильному нагріванні (до 150-160°З) протягом декількох годин. Спори окремих видів бактерій відрізняються особливої термоустойчивостью.

У процесі утворення спор здійснюється синтез особливого з'єднання - дипиколиновой кислоти (пірідин-2,6-дикарбоновая кислота), звичайно відсутньої у вегетативних кліток бактерій. Дипиколиновая кислота може становити 10-15% маси сухої спори. Показано, що ця речовина нагромаджується в центральній частині спори - її цитоплазме, утворюючи з іонами кальцію комплекс, який разом з підвищеним змістом інших катионов (магнію, марганця і калію) забезпечує перебування спор в стані спокою і їх термоустойчивость.

Загальна схема спорообразования може бути представлена в наступному вигляді (Рис. 21). Внаслідок нерівномірного ділення бактерійної клітки, що супроводиться впячиванием цитоплазматической мембрани, спостерігається відособлення частини нуклеоида з невеликою частиною цитоплазми. Проспора, що Утворилася потім покривається цитоплазматической мембраною бактерійної клітки.

Таким чином, всередині клітки бактерії виникає нова клітка - проспора, оточена двома мембранами. Потім між мембранами утвориться кортикальний шар, або кортекс, що складається з особливих молекул пептидогликана.

Подальший розвиток спори полягає в утворенні декількох шарів спорових покривал і її дозріванні. Споровие покривала формуються в основному із знову синтезованих особливих білків, а також липидов і гликолипидов. Електронно-мікроскопічне вивчення ультратонких зрізів спор багатьох бактерій показало, що понад покривал спори утвориться ще одна структура - екзоспориум, що часто складається з ряду шарів і що має часом різноманітну «ліпну» форму. Діаметр спори приблизно рівний діаметру клітки, в якій вона утворилася, або дещо перевищує його. У деяких бактерій спора формується на кінці клітки, яка при цьому дещо розширяється, придбаваючи вигляд барабанної палички. У інших бактерій спора утвориться в центрі клітки, і остання або не міняє форми (родBacillus), або розширяється в середині, приймаючи вигляд веретена (родClostridium).

Після дозрівання спори клітинна стінка вегетативної частини клітки руйнується, і спора виходить в довкілля. При попаданні в сприятливі умови спора починає проростати.

Проростанню передує поглинання спорой води і подальше набухання. Потім оболонка під впливом тиску, викликаного зростанням, розривається, виникає ростовая трубка. Надалі відбувається подовження бактерійного організму, що звільнився і, нарешті, ділення вже подовженої клітки.

Рис. 21. Формування ендоспори спорообразующими бактеріями:

I - вегетативна клітка; II - инвагинация ЦПМ; III - утворення споровой перегородки (септи);IV-формування двійчастої мембранной системи проспори, що утворюється; V-сформована проспора;VI - формування кортек-са;VII- формування покривал спори;VIII- лизис материнської клітки;IX- вільна зріла спора;X- проростання спори; 1- нуклеоид;2- цитоплазма;3- ЦПМ;4 - клітинна стінка;5 - споровая перегородка;6- зовнішня мембрана спори; 7- внутрішня мембрана спори;8-кортекс;9-покривала спори.

Спори бактерій можуть тривалий час (десятки, сотні і навіть тисяч років) існувати в стані, що покоїться. Деякі ендоспори залишаються життєздатними протягом 800 років (наприклад, спори бацил сибірської виразки в скотомогильниках), спори актиномицетов - до 7 500 років. але абсолютно унікальним є випадок проращивания спорBacillus cereus, виявлених в кишечнику бджоли, знайденої в шматочку янтарю, що нараховує 25 - 30 млн років.

Є мікроорганізми, створюючі відносно стійкі до несприятливих умов середи (температура, кислотність, аерація і інш.) клітки, що покояться - цисти, що не є спорами (Рис 22). Наприклад, азотобактер утворить цисти, стійкі до висушування і тепла. Відомі і інші групи кліток, що покояться (миксоспори миксобактерий, акинети цианобактерий, ендоспори актиномицетов і інш.).

Рис. 22. Будова форм, що покояться прокариот: А - миксоспори миксобактерий; Би- цисти азотобактера; У - акинети цианобактерий; Г- ендоспори;1- нуклеоид;2 - цитоплазма;3 - ЦПМ;4- клітинна стінка;5 - капсула;6 - гранули запасних речовин; 7 - внутрішні покривала (интина);8 - зовнішні покривала (екзина);9- тилакоиди;10- чохол; 11 - внутрішня мембрана спори;12 - зовнішня мембрана спори;13 - кортекс;14 - покривала спори, що складаються з декількох шарів;15 - екзоспориум

Більшість диференційованих спеціалізованих структур відноситься до категорії форм, що покояться, призначення яких - забезпечити переживання вигляду протягом тривалого часу в несприятливих умовах. Це ендоспори ряду грамположительних бактерій, цисти азотобактера і миксобактерий, акинети цианобактерий, екзоспори окремих представників метилотрофних і фототрофних бактерій, екзо- і ендоспори актиномицетов. Після попадання у відповідні умови форми, що покояться проростають, даючи початок вегетативним кліткам.

Деякі прокариоти, нарівні з еукариотичеекими організмами типу найпростіших, утворять інші види форм, що покояться, називаемиецистами. Циста - це рухливість, що втратила клітка з потовщеною, ослизненной оболонкою, стійка до висушування і перепадів температур. Цисти характеризуються станом спокою зі значно зниженою метаболічною активністю. Цисти виконують три основні функції: 1) захищають популяцію від шкідливих впливів навколишнього клітку середовища, таких, як виснаження джерела живлення, висушування, несприятливий рН або низький парциальное тиск кисня; 2) служать способом збереження ДНК; 3) є способом передачі інфекційного початку від господаря до господаря (у патогенов). Звичайно проростання цист стимулюється сприятливими зовнішніми умовами для розвитку кліток. Цисти зустрічаються у різних груп еубактерий: азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий.

У більшості миксобактерий освіта цист, званих також миксоспорами,- закономірна стадія їх життєвого циклу (мал. 23, А). Після закінчення стадії активного розмноження клітки миксобактерий збираються разом і утворять так звані плодові тіла, що являють собою масу слизу, в яку занурені клітки, або вельми диференційовані структури, що підіймаються над поверхнею субстрат на простих або розгалужених стеблинках (мал. 23, Би). Всередині плодових тіл клітки переходять в стан, що покоїться.

Рис. 23. Цикл розвитку і плодові тіла деяких миксобактерий:

А- цикл развитияMyxococcus: 1 - вегетативні клітки, що активно розмножуються; 2 - скупчення кліток, попереднє утворенню плодового тіла;3 - плодове тіло;4 - миксоспори; Би- плодові тіла:1 - Myxococcus; 2 - Chondromyces

У одних видів цисти можуть морфологічно не відрізнятися від вегетативних кліток, у інших їх освіта супроводиться помітними морфологічними і структурними змінами: відбувається потовщення стінки вегетативної клітки, внаслідок чого формуються оптично щільні, більш сильно заломлюючі світло, оточені капсулою укорочені палички або сферичні форми. Освіта миксоспор супроводиться синтезом білка. ДНК не синтезується, а переходить з початкових вегетативних кліток. Генетичний апарат миксоспор може бути представлений трьома або чотирма копіями хромосоми вегетативної клітки. Цисти миксобактерий більш стійкі до нагрівання, висушування, різних фізичних впливів, чим вегетативні клітки.

Клітками, що Покояться деяких цианобактерий, що володіють підвищеною стійкістю до ряду несприятливих чинників (висушуванню, зниженим температурам), є акинети. Вони, як правило, помітно крупніше вегетативних кліток, мають довгасту або сферичну форму, гранульований вміст і товсту оболонку. Освіта акинет відбувається в період уповільнення зростання і починається із збільшення клітинних розмірів, при цьому в цитоплазме відбувається накопичення гранул запасних речовин (гликогенових, полифосфатних і особливо великих цианофицинових), а також карбоксисом. Одночасно відбувається потовщення пептидогликанового шара клітинної стінки і ущільнення слизового чохла за рахунок відкладення в ньому електронно-щільного фибриллярного матеріалу полисахаридной природи. Оболонки акинет містять більше липидов і полисахаридов, а цитоплазма - менше води, ніж вегетативні клітки. У цитоплазме при формуванні акинет відмічається збільшення змісту ДНК, рибосом, але зменшення кількості хлорофілу і фикобилинових пігментів. Тилакоиди утворять складну сітчасту структуру. Швидкість фотосинтезу в акинетах нижче, а дихання вище, ніж у вегетативних клітках. Проростання акинет відбувається іноді невдовзі після їх освіти або тільки після перенесення в свіжу живлячу середу і може здійснюватися двома шляхами: іноді в акинете на одному з полюсів формується пора, через яку вийде проросток, або ж проростання відбувається внаслідок розриву оболонки акинети.

У актиномицетов спори є клітками, що покояться і одночасно репродуктивними структурами. По типу освіти вони діляться на дві групи - ендогенние і екзогенние. Ендогенное утворення спор всередині цитоплазми материнської гифи, виявлене у представників родовThermoactinomycesиActinobifida, протікає аналогічно описаному вище. У більшості актиномицетов спори формуються екзогенно шляхом ділення гифи перегородками на дільниці, кожний з яких являє собою майбутню спору. Екзоспори більшості актиномицетов не містять яких-небудь додаткових внутрішніх структур крім тих, які спостерігаються у вегетативній клітці. Стінка спори звичайно значно товстіше, ніж стінка гифи, і в ній можна розрізнити декілька шарів різної електронної густини. Часто клітинна стінка оточена додатковими зовнішніми покривалами.

Які умови і терміни збереження вершкової олії?
Який граничний термін збереження рослинної олії?
Класифікація харчових жирів.
Дилатационная КМП. Етиология
Фармакокоррекция температурної реакції у тварин
Система органів подиху. Перкусія серця. Границя ОТС АТС Права Праворуч у IV м/р, на 0,5 див кнаружи від правого краю грудини Ліворуч в ІVм/р
Зоровий аналізатор.

© 2018-2022  medmat.pp.ua